11.3: Etapas del sueño

Objetivos de aprendizaje

1. Explicar las diferentes etapas del sueño.
2. Describir la naturaleza del sueño REM, sus fundamentos biológicos y posibles funciones.

Visión general

Si bien ver a alguien dormir puede parecer como si aparentemente estuviera inconsciente con los ojos cerrados durante un período prolongado de tiempo, de hecho las grabaciones de ondas cerebrales muestran que el cerebro está circulando por varias etapas diferentes a medida que un individuo duerme. Cada una de estas etapas tiene características distintas de actividad cerebral y experiencia consciente y se dividen en dos tipos principales conocidos como Movimiento Rápido de los Ojos (REM) y no REM. En esta sección se explorarán estas características y algunas de las peculiares e inesperadas características del sueño REM, en particular.

Las diferentes etapas del sueño

Desde un punto de vista conductual, el sueño se define por cuatro criterios:

1. actividad motora reducida
2. disminución de las respuestas a estímulos externos
3. postura estereotipada (en humanos, acostado con los ojos cerrados)
4. reversibilidad relativamente lista.

Estos criterios distinguen el sueño de los estados de hibernación e inconsciente, como el coma.

El sueño es una secuencia de eventos altamente organizada que sigue un programa regular y cíclico cada noche. Los polisomnogramas - literalmente “muchas medidas del sueño” - se utilizan para medir diferentes funciones corporales en un laboratorio del sueño (Ver Figura para ver dónde se colocan los electrodos para cada una de las mediciones). Así, el EEG (electroencefalograma) es la técnica utilizada para medir el sueño con mayor facilidad y frecuencia (como se discute en el capítulo 2). Para el EEG, se colocan electrodos en la cabeza y se amplifica y registra la actividad eléctrica del cerebro). Los patrones de EMG (electromiógrafo que mide la tensión muscular) y EOG (electrooculograma que mide el movimiento ocular) también cambian de formas predecibles varias veces durante un solo período de sueño.

El sueño NREM se divide en cuatro etapas según la amplitud y frecuencia de la actividad de las ondas cerebrales. En general, el patrón EEG del sueño NREM es más lento, a menudo más regular, y generalmente de mayor voltaje que el de la vigilia. A medida que el sueño se profundiza, las ondas cerebrales se vuelven más lentas y tienen mayor amplitud. NREM Etapa 1 es sueño muy ligero; NREM Etapa 2 tiene ondas cerebrales especiales llamadas husillos de sueño y complejos K; las etapas NREM 3 y 4 muestran cada vez más ondas lentas de alto voltaje. En NREM Etapa 4, es extremadamente difícil ser despertado por estímulos externos. La actividad muscular del sueño NREM es baja, pero los músculos conservan su capacidad de funcionar. Los movimientos oculares normalmente no ocurren durante el sueño NREM, excepto los movimientos oculares muy lentos, generalmente al principio. Con la excepción de la actividad cerebral, la fisiología general del cuerpo durante estas etapas es bastante similar al estado de vigilia.

Figura\(\PageIndex{1}\): Colocación de electrodos para determinar EEG, EOG y EMG. (NIH en el dominio público)

Desde el momento en que te duermes hasta el momento en que alcanzas el sueño no REM más profundo, aproximadamente 1½ horas después, la amplitud de estas ondas aumenta continuamente, mientras que su frecuencia disminuye correspondientemente. Comparado con la vigilia y con el sueño REM (movimiento ocular rápido), el sueño no REM se caracteriza por un electroencefalograma (EEG) en el que las ondas tienen una mayor amplitud y una menor frecuencia.

Se desarrollaron hipnogramas para resumir las voluminosas grabaciones gráficas de actividades eléctricas (EEG, EOG y EMG) recolectadas durante una noche de sueño. Los hipnogramas proporcionan una manera simple de mostrar la información recopilada originalmente en muchos pies de papel gráfico o almacenada como un archivo grande en una computadora. La figura ilustra un hipnograma. (Por supuesto, es importante tener en cuenta que los hipnogramas de los individuos podrían ser mucho menos uniformes que este relativo “ideal” que se presenta aquí).

Figura\(\PageIndex{2}\): Hipnograma típico de un adulto joven y sano. Las áreas de color gris claro representan el sueño con movimientos oculares no rápidos (NREM) (NIH en el dominio público)

Podemos hacer varias observaciones sobre el hipnograma en esta figura. Primero, los periodos de sueño NREM y REM se alternan durante la noche. Segundo, las etapas más profundas del sueño NREM ocurren en la primera parte de la noche. Tercero, los episodios de sueño REM son más largos a medida que avanza la noche. Este hipnograma también indica dos periodos durante la noche cuando el individuo despertó (aproximadamente a las seis y siete horas de la noche).

Figura\(\PageIndex{3}\): Obsérvese la amplitud y frecuencia de los patrones de onda durante diferentes etapas del sueño (Etapa 5 indica sueño REM). (CC BY 4.0; Lumen Learning)

Los cuatro tipos de ondas cerebrales (mostrados en la Figura\(\PageIndex{3}\), y otros discutidos a continuación, son criterios importantes que se han utilizado para definir cuatro etapas distintas del sueño no REM (NREM). Obviamente, caer en un sueño cada vez más profundo a medida que avanza la noche es en realidad un proceso gradual y continuo, pero estas cuatro etapas aún proporcionan un medio conveniente para describir la profundidad relativa del sueño NREM.

Tabla 11.3.1 Etapas del sueño

Escenario	EEG	Descripción
Etapa 1		Etapa 1 El sueño no REM comienza cuando te acuestas por primera vez y cierras los ojos. Después de algunas contracciones musculares repentinas y agudas en las piernas, los músculos se relajan. Entonces, a medida que sigues durmiendo, las rápidas ondas beta de vigilia son reemplazadas por las ondas alfa más lentas de alguien que está relajado con los ojos cerrados. Pronto empiezan a emerger las ondas theta aún más lentas. Aunque tus reacciones a los estímulos del mundo exterior disminuyen, la Etapa 1 sigue siendo la fase del sueño de la que es más fácil despertar a alguien. En experimentos donde las personas se despiertan del sueño de la Etapa 1 y se les pregunta sobre su estado de conciencia, suelen informar que acababan de quedarse dormidas o que habían estado en proceso de hacerlo. También suelen reportar haber tenido pensamientos extraviados y sueños cortos. Cada período de sueño de la Etapa 1 generalmente dura de 3 a 12 minutos,
Etapa 2		Etapa 2 El sueño no REM es una etapa de sueño ligero en la que la frecuencia de la traza del EEG disminuye aún más mientras su amplitud aumenta. Las ondas theta características del sueño de la Etapa 2 son interrumpidas por series ocasionales de ondas de alta frecuencia conocidas como husillos del sueño. Estas ráfagas de actividad tienen una frecuencia de 8 a 14 Hz y una amplitud de 50 a 150 µV. Los husillos para dormir generalmente duran de 1 a 2 segundos. Se generan por interacciones entre neuronas talámicas y corticales. Durante el sueño de la Etapa 2, el rastro del EEG también puede mostrar una forma de onda rápida y de alta amplitud llamada complejo K. El complejo K parece estar asociado con despertares breves, a menudo en respuesta a estímulos externos. Es poco probable que las personas que duermen en la Etapa 2 reaccionen ante una luz o un ruido, a menos que sea extremadamente brillante o fuerte. Todavía es posible despertarlos, aunque luego reporten que realmente estaban durmiendo durante los 10 a 20 minutos que esta etapa dura durante los primeros ciclos de sueño de la noche. Pero debido a que las personas pasan por la Etapa 2 duermen varias veces durante los ciclos en una noche, esta es la etapa en la que los adultos pasan la mayor proporción de su sueño, casi el 50% del tiempo total que duermen cada noche.
Etapa 3		Etapa 3 El sueño no REM marca el paso de un sueño moderado a un sueño verdaderamente profundo. Las ondas delta aparecen y pronto representan casi la mitad de las olas en el rastro del EEG. Los husillos del sueño y los complejos K aún ocurren, pero con menos frecuencia que en la Etapa 2. La mayor actividad observada en la traza del electrooculograma (EOG) durante las etapas 3 y 4 refleja la mayor amplitud de la actividad de EEG en las áreas prefrontales, en lugar de los movimientos de los ojos. La etapa 3 dura aproximadamente 10 minutos durante el primer ciclo de sueño de la noche pero representa solo alrededor del 7% del sueño total de una noche. Durante la Etapa 3, los músculos aún tienen cierto tono, y los durmientes muestran muy poca respuesta a estímulos externos a menos que sean muy fuertes o tengan un significado personal especial (por ejemplo, cuando alguien te llama por tu nombre, o cuando un bebé llora al alcance del oído de su madre).
Etapa 4		Etapa 4 El sueño no REM es el más profundo, aquel en el que dormimos más profundamente. El rastro de EEG está dominado por ondas delta, y la actividad neuronal general está en su nivel más bajo. La temperatura del cerebro también está en su nivel más bajo, y la respiración, la frecuencia cardíaca y la presión arterial se reducen bajo la influencia del sistema nervioso parasimpático. En adultos, la Etapa 4 dura aproximadamente 35 a 40 minutos durante el primer ciclo de sueño de la noche; representa del 15 al 20% del tiempo total de sueño en adultos jóvenes. Los músculos aún tienen su tono, y algunos movimientos de los brazos, piernas y tronco son posibles. Esta es la etapa del sueño que realiza la mayor parte del trabajo de reparación del cuerpo y de la que es más difícil despertar a alguien. Esta es también la etapa del sueño en la que los niños pueden tener episodios de sonambulismo (sonambulismo) y terrores nocturnos.

REM/NREM Sustancias químicas para el sueño y estructuras del tronco

Además de mantener la vigilia, varios de los núcleos de las dos vías desde el tronco encefálico y los pones hasta la corteza utilizan acetilcolina y glutamato como neurotransmisores y son en parte responsables de la activación cortical que se produce durante el sueño REM.

La formación reticular del mesencéfalo se proyecta masivamente en los núcleos talámicos, que a su vez influyen en toda la corteza. El papel de esta formación es desincronizar la corteza en sentido amplio, facilitando así no solo la vigilia sino también el sueño REM. Anteriormente conocido como el sistema reticular activante ascendente, ahora se considera simplemente como parte de la red de vigilia.

Estructuras cerebrales involucradas en REM

El sueño con movimiento ocular rápido (REM) es un estado cerebral distinto y controlado homeostáticamente caracterizado por un electroencefalograma activado (EEG) en combinación con parálisis de los músculos esqueléticos y se asocia con sueños vívidos.

En 1953, Aserinsky y Kleitman reportaron por primera vez la existencia de sueño de movimiento ocular rápido (REM) en humanos como un estado cerebral recurrente periódicamente marcado por un electroencefalograma de baja amplitud (EEG) y movimientos oculares rápidos (Aserinsky y Kleitman, 1953). Poco después, Kleitman y Dement encontraron que el EEG durante el sueño REM se asemeja a eso durante la vigilia alerta y mostraron que el sueño REM coincide con períodos de sueño vívido (Dement y Kleitman, 1957). Dos años después, Jouvet descubrió en gatos que el EEG activado durante el sueño REM se asocia con una parálisis completa de los músculos esqueléticos, reflejada en un electromiograma plano (EMG), y por lo tanto acuñó el término sueño paradójico (Jouvet y Michel, 1959). Además de estas propiedades definitorias en EEG y EMG, el sueño REM se caracteriza por características neurofisiológicas y conductuales más llamativas, incluyendo oscilaciones theta de alta amplitud en el hipocampo, espasmos musculares, activación autonómica y respiratoria, un umbral elevado de excitación y estallidos de grandes ondas en el potencial de campo local (LFP), llamadas ondas PGO (P= pons, G= núcleo geniculado (lateral), O= corteza occipital), que se originan en los pones y se propagan al núcleo geniculado lateral, corteza occipital y otras áreas cerebrales (Datta, 1997; Karashima et al., 2010).

El hecho de que la corteza prefrontal sea relativamente silenciosa en REM coincide con el hecho de que el contenido de nuestros sueños suele ser extraño, ilógico y socialmente inapropiado. También el giro cingulado anterior que juega un papel en la atención y motivación está bastante involucrado en el sueño REM. Y parece que ciertos núcleos en los pones ayudan a desencadenar REM.

La amígdala es una de las partes del cerebro que es más activa durante el sueño REM, pero este estado en realidad se genera profundamente en el tronco encefálico. Sin embargo, el conjunto de estructuras corticales y límbicas involucradas en el sueño REM no solo se someten pasivamente a órdenes emitidas por el tronco encefálico. Por el contrario, el tipo particular de imágenes de sueño asociadas al sueño REM son el resultado de una interacción dinámica entre ciertas estructuras clave en el tronco encefálico y el resto del cerebro (Ver Figura\(\PageIndex{4}\)).

Figura\(\PageIndex{4}\): Áreas del cerebro activas durante el sueño REM y el sueño. (Adaptado de NIH en el dominio público)

REM y sueños

Se demostró en la década de 1950 que la corteza es tan activa en REM como cuando alguien está despierto —que es una de las razones por las que REM también se llama sueño paradójico.

En humanos, el sueño está puntuado por sueño REM (movimiento ocular rápido) aproximadamente cada 90 min (Ohayon et al., 2004). Aquí es cuando la mayoría de los sueños ocurren (Hobson, 2009). Aunque algunas formas de soñar pueden ocurrir durante el sueño no REM, tales sueños son bastante diferentes de los sueños REM; los sueños no REM suelen estar relacionados con planes o pensamientos, y carecen de la viveza visual y los componentes alucinatorios y delusorios de los sueños REM (Roffwarg et al., 1962; Nielsen, 2000). Se cree que el movimiento ocular rápido durante el sueño está asociado con la experiencia visual del sueño (Andrillon et al., 2015).

También se encontró usando resonancias magnéticas que si bien la corteza visual primaria era relativamente silenciosa en REM (claramente sus ojos están cerrados y por lo tanto no ven nada), las áreas visuales secundarias de la corteza, que interpretan y analizan la información visual, son relativamente activas en estado REM. Esto es consistente con el hecho de que cuando nos despiertan del sueño REM a menudo reportamos escenas visuales de ensueño muy elaboradas.

Figura\(\PageIndex{5}\): Los números de puntos negros son proporcionales a la actividad de los sistemas aminérgico y colinérgico durante las diversas etapas de vigilia y sueño. Características del sueño REM (sueño paradójico) por el Dr. Mohammad Torabi Nami y el Dr. Khsoro Sadeghniaat. Licencia CC BY 3.0 a través de Webmed Central

Bases neuroquímicas de REM

REM es una combinación de aumento de la actividad colinérgica (acetilcolina) (en tegmento/pones pontinerógica/pones y mesencéfalo) y disminución de la actividad aminérgica (monoaminas - serotonina y norepinefrina) (en el núcleo del rafe dorsal y locus coeruleus).

Que una elevación repentina en la actividad de las neuronas colinérgicas de los pones sea necesaria para el inicio del sueño REM puede parecer algo extraño, porque los sistemas de acetilcolina del cerebro son conocidos por su papel en la vigilia. ¿Cómo entonces se puede activar este sistema asociado a la vigilia durante una de las fases del sueño? La respuesta probablemente radica en la reducción simultánea de la actividad de otros dos núcleos que producen otros neurotransmisores de vigilia, una reducción que es tan necesaria para el sueño REM como el aumento de la actividad colinérgica. Los dos núcleos en cuestión son el núcleo del rafe dorsal, un grupo de neuronas serotoninérgicas, y el locus coeruleus, un grupo de neuronas noradrenérgicas, y ambos están localizados en la porción rostral de los pones.

El sueño REM no puede comenzar a menos que cese toda la actividad en estos dos principales sistemas aminérgicos del tronco encefálico (Ver Figura\(\PageIndex{5}\) para algunas de las comparaciones de activación neuroquímica). Las neuronas serotoninérgicas y noradrenérgicas en estos sistemas son referidas como neuronas REM-off por su inactividad durante el sueño REM, y se puede decir que actúan como una especie de sistema permisivo para el sueño REM, en el sentido de que el sueño REM se hace posible sólo cuando su actividad ha cesado. El cierre de estas neuronas podría, por ejemplo, ayudar a suprimir la conciencia durante el sueño REM. Además, los periodos de sueño REM terminan cuando estas neuronas aminérgicas vuelven a activarse.

Los movimientos oculares rápidos, por los que se llama REM, provienen de señales originadas en la formación reticular pontina que envían señales al mesencéfalo y que coordinan la duración y dirección de los movimientos oculares.

Musculatura en REM

Figura\(\PageIndex{6}\): Sueño en ratones. (A) Ejemplo de grabaciones de electroencefalograma (EEG) y electromiograma (EMG) de un ratón durante sueño REM, sueño NREM y vigilia (Wake). (B) Estado cerebral superior codificado por colores (hipnograma) para una grabación continua de 24 h de un ratón durante ciclos de oscuridad y luz. Abajo, un segmento de 2 h del hipnograma mostrado a escala expandida. (Regulación Neural y Homeostática del sueño REM por Park y Weber, CC-BY)

Una de las características más singulares del sueño REM —la parálisis de los músculos grandes del cuerpo que causa— también se explica por fenómenos que ocurren en ciertas partes del tronco encefálico. La intensa actividad neural del sueño REM excita la mayoría de las neuronas de la corteza incluyendo las de la corteza motora primaria. Éstas generan secuencias organizadas de actividades que representan órdenes para los movimientos corporales. Pero nunca llegan a las neuronas motoras de brazos y piernas (solo los músculos respiratorios, los de ojo y oído medio en realidad responden a esos comandos). Ver Figura\(\PageIndex{6}\) para la coordinación de EEG y EMG en el hipnograma de 24 horas de un ratón. El aumento de la actividad colinérgica en los pones, en última instancia, inhibirá las neuronas motoras en la médula espinal.

Cuando estás despierto, los circuitos de vigilia de tu cerebro ejercen controles que te impiden mostrar las formas de actividad cerebral que caracterizan el sueño REM. Pero en el feto humano, estos controles aún no están en su lugar, lo que puede explicar por qué, durante los últimos meses de gestación, el feto pasa una proporción tan grande de su tiempo de sueño (alrededor del 80%) en sueño REM.

Ondas PGO - (Pons - geniculada - corteza occipital)

Las ondas PGO se encuentran entre los diversos eventos fásicos que ocurren durante el sueño REM, junto con los movimientos oculares rápidos y los cambios en la respiración y la frecuencia cardíaca. Las ondas PGO se pueden generar en ausencia de sueño REM mediante la estimulación de los pones con acetilcolina. Como se muestra en la figura\(\PageIndex{7}\), los pons envían señales al tálamo que a su vez señalan la corteza occipital.

El sueño REM es desencadenado por un conjunto especializado de neuronas en los pones (Hobson et al., 1975). El aumento de la actividad en esta población neuronal tiene dos consecuencias. Primero, los elaborados circuitos neuronales mantienen el cuerpo inmóvil durante el sueño REM paralizando a los principales grupos musculares (Chase, 2008). El cierre muscular permite que el cerebro simule una experiencia visual sin mover el cuerpo al mismo tiempo. En segundo lugar, experimentamos la visión cuando las ondas de actividad viajan desde los pones al núcleo geniculado lateral y luego a la corteza occipital (estas se conocen como ondas ponto-geniculo-occipitales u ondas PGO) (Gott et al., 2017). Cuando los picos de actividad llegan al polo occipital, sentimos como si estuviéramos viendo a pesar de que nuestros ojos están cerrados (Nir y Tononi, 2010). La actividad cortical visual es presumiblemente por qué los sueños son pictóricos y fílmicos en lugar de conceptuales o abstractos.

Figura\(\PageIndex{7}\): Ondas PGO. Como preludio del sueño REM, las ondas de actividad se mueven del tronco encefálico a la corteza occipital. Sugerimos que esta infusión de actividad es necesaria por la rotación del planeta hacia la oscuridad: el sistema visual necesita una activación cíclica extra para mantener intacto su territorio. (Ondas de PGO en La Teoría de la Activación Defensiva: El sueño REM como mecanismo para prevenir la toma de control de la corteza visual por David Eagleman y Don Vaughn con licencia CC-BY 4.0)

Resumen

En un sueño nocturno típico de 8 horas nos movemos por distintas etapas del sueño, varias veces a través de la noche. Pasamos de la relativa vigilia a las etapas más profundas del sueño, volvemos a salir y entrar en REM varias veces. Cada una de estas etapas se corresponde con diferentes patrones de onda EEG así como la afectación de diferentes regiones del cerebro y neuroquímicos. La naturaleza del sueño REM es paradójica en varias formas, y parece ser diferente de las otras etapas en términos de calidad y cantidad.

Referencias

• Aserinsky, E., y Kleitman, N. (1953). Periodos de motilidad ocular que ocurren regularmente, y fenómenos concomitantes, durante el sueño. Ciencia 118, 273—274. doi: 10.1126/ciencia.118.3062.273
• Chase, M. H. (2008). Confirmación del consenso de que la inhibición glicinérgica postsináptica es responsable de la atonía del sueño REM. Dormir 31, 1487—1491. doi: 10.1093/sueño/31.11.1487
• Datta, S. (1997). Base celular de la generación y modulación de onda ponto-geniculo-occipital pontina. Celda. Mol. Neurobiol. 17, 341 a 365.
• Dment, W., y Kleitman, N. (1957). La relación de los movimientos oculares durante el sueño con la actividad soñada: un método objetivo para el estudio del sueño. J. Exp. Psicólico. 53, 339—346. doi: 10.1037/h0048189
• Gott, J. A., Liley, D. T. J., y Hobson, J. A. (2017). Hacia una comprensión funcional de las Ondas PGO. Frente. Tararear. Neurosci. 11:89.
• Hobson, J. A., McCarley, R. W., y Wyzinski, P. W. (1975). Oscilación del ciclo del sueño: descarga recíproca por dos grupos neuronales del tronco cerebral. Ciencia 189, 55—58. doi: 10.1126/ciencia.1094539
• Jouvet, M., y Michel, F. (1959). Correlaciones electromiográficas del sueño en el gato descorticado y mesencefálico crónico. C. R. Sesiones Soc. Biol. Ses Fil. 153, 422 a 425.
• Karashima, A., Katayama, N., y Nakao, M. (2010). Mejora de la sincronización entre las ondas theta del hipocampo y la amígdala asociadas a la densidad de onda pontina. J. Neurofisiol. 103, 2318—2325. doi: 10.1152/jn.00551.2009
• Nir, Y., y Tononi, G. (2010). El sueño y el cerebro: de la fenomenología a la neurofisiología. Tendencias Cogn. Sci. 14, 88—100. doi: 10.1016/j.tics.2009.12.001

Atribuciones

• Diferentes tipos de sueño - intermedio por Bruno Dubuc bajo licencia Copyleft.
• Diferentes tipos de sueño - avanzado por Bruno Dubuc bajo licencia Copyleft.
• Adaptado de Información sobre el sueño por los NIH en el dominio público.
• Información sobre el sueño por los NIH en el dominio público.
• Las estructuras cerebrales que te mantienen despierto y te ponen a dormir - intermedio de Bruno Dubuc bajo licencia Copyleft.
• Las estructuras cerebrales que te mantienen despierto y te ponen a dormir - avanzadas por Bruno Dubuc bajo licencia Copyleft.
• Regulación Neural y Homeostática del sueño REM por Park y Weber, en Fronteras con licencia CC-BY
• Etapas del sueño por Lumen Learning, escrito por OpenStax, con licencia CC BY 4.0
• La teoría de la activación defensiva: el sueño REM como mecanismo para prevenir la toma de control de la corteza visual por David Eagleman y Don Vaughn con licencia CC-BY 4.0
• Características del sueño REM (sueño paradójico) por el Dr. Mohammad Torabi Nami y el Dr. Khsoro Sadeghniaat. Licencia CC BY 3.0 a través de Webmed Central