18.4: Capítulo 3- Los primates modernos y su evolución

Objetivos de aprendizaje

1. Describir las características distintivas de los mamíferos y de los primates
2. Discutir la gama de rasgos físicos y conductuales en varias especies diferentes de primates
3. Describir los principios generales de la evolución cerebral propuestos por Striedter (2006) y discutir una breve venida de sus principios
4. Enumerar los principales pasos en la evolución de los
5. Describir la clasificación taxonómica de nuestra especie, Homo sapiens

Visión general

Los humanos son primates. Pertenecemos al orden taxonómico Primates. Este orden abarca tanto a humanos como a primates no humanos. Los primates no humanos son nuestros parientes biológicos y evolutivos más cercanos. Entonces, los estudiamos para aprender más sobre nosotros mismos. Todos los primates son mamíferos.

Figura\(\PageIndex{1}\): Tamarín León Dorado, primate encontrado en Brasil. Zoológico de Woodland Park, Seattle, WA 30/09/2011

Características generales de los mamíferos

La evidencia más temprana de mamíferos es de la era mesozoica (ver tabla de tiempo geológico a continuación), sin embargo, hay evidencia fósil limitada y los fósiles que se han encontrado son formas similares a ratones con locomoción cuadrupeda. Los primates evolucionaron a partir de un mamífero ancestral durante la era cenozoica y comparten muchas características con otros mamíferos. El Cenozoico es la era de la radiación adaptativa de mamíferos con treinta órdenes diferentes de mamíferos en evolución.

Algunas de las características generales de los mamíferos incluyen:

• glándulas mamarias: las hembras producen leche para alimentar a los jóvenes durante su período de crecimiento postnatal inmediato
• los mamíferos tienen pelo (a veces llamado pelaje) que cubre todo o partes de su cuerpo
• la mandíbula inferior es un solo hueso
• el oído medio contiene tres huesos: estribo (estribo), incus (yunque) y maleo (martillo)
• corazón de cuatro cámaras
• arteria principal dejando el corazón se curva hacia la izquierda para formar el arco aórtico
• los mamíferos tienen un diafragma
• los mamíferos regulan su temperatura corporal para mantener homeostais (una temperatura corporal constante)
• los dientes se reemplazan solo una vez durante la vida

Evolución de los Primates en Resumen

Los primeros cincuenta millones de años de evolución de primates fueron una serie de radiaciones adaptativas (diversificación de un grupo de organismos en formas que llenan diferentes nichos ecológicos) que llevaron a la diversificación de los primeros lémures, monos y simios. La historia de los primates comienza en el dosel del bosque (ramas y hojas superpuestas a lo alto del suelo) y sotobosque de bosques dominados por coníferas, con nuestros pequeños antepasados furtivos subsistiendo de noche, bajo el aviso de dinosaurios activos durante el día. Desde los primates arcaicos hasta los primeros grupos de verdaderos primates (euprimates), el origen de nuestro propio orden (los Primates) se caracteriza por la lucha por nuevas fuentes de alimento y microhábitats en el entorno arbóreo. El cambio climático obligó a grandes extinciones a medida que los continentes del norte se volvieron cada vez más secos, fríos y estacionales y a medida que las selvas tropicales dieron paso a bosques caducifolios, bosques y, finalmente, pastizales. Los lémures, loris y tarsiers, que alguna vez fueron diversos grupos que contenían muchas especies, se volvieron raros, excepto los lémures en Madagascar, donde no había competidores antropoides y quizás pocos depredadores. Mientras tanto, los antropoides (monos y simios) surgieron en el Viejo Mundo (África, Europa y Asia), luego se dispersaron por partes del hemisferio norte, África y finalmente Sudamérica. Mientras tanto, el movimiento de los continentes, los cambios en el nivel del mar y los patrones cambiantes de lluvia y vegetación contribuyeron al desarrollo del paisaje de biogeografía, morfología y comportamiento de primates. Los primates actuales brindan algunos recordatorios de la diversidad pasada y notables adaptaciones de sus parientes extintos.

Una Clasificación Simplificada de Primates Vivos

 

 

Figura\(\PageIndex{2}\): Esta imagen es una mnemotécnica manual utilizada para ayudar a los estudiantes a aprender una categorización de primates. La mano derecha (palma sostenida hacia arriba) se correlaciona con los simios, incluidos los grandes simios y los simios menores. Los humanos son distintos de ese grupo ya que el pulgar es distinto de los otros cuatro dígitos de la mano. Todos los simios evolucionaron hasta quedar sin cola, mientras que las especies agrupadas en la mano izquierda se caracterizan por tener colas (con ciertas excepciones, como el macaco de Berbería). Los monos del viejo mundo tienen un apellido que significa “simio de cola” y se indican en el pulgar izquierdo que apunta hacia la mano derecha de los simios. Los monos del viejo mundo se agrupan con todos los simios del parvorden llamado Catarrhini. Los monos del nuevo mundo en el dedo índice izquierdo forman su propio parvorder llamado Platyrrhini (que significa “nariz plana”). Estos son los únicos monos con colas prensiles. El grupo de simios (primates superiores) son todos simios y monos, por lo que incluye todos los anteriores (Catarrhini y Platyrrhini). Los tres dígitos restantes de la mano izquierda forman el grupo de prosimios (primates inferiores).

Las falanges de mano no deben confundirse con una filogenia ya que la geometría de ramificación no es precisa. Y los diez dígitos de la mano no corresponden a ningún nivel particular de taxonomía. La correspondencia específica de dígitos es:

• pulgar derecho = género Homo => 1 especie: humanos,
• índice derecho = género Pan => 2 especies: chimpancés comunes (4 subespecies) y bonobos,
• medio derecho = subfamilia Gorillinae => género Gorilla => 2 especies: gorilas occidentales (2 subespecies) y gorilas orientales (2 subespecies),
• anillo derecho = subfamilia Ponginae => género Pongo => 2 especies: orangutanes borneanos (3 subespecies) y orangutanes de Sumatra,
• meñique derecho = familia Hylobatidae => 4 géneros de gibones => casi veinte especies en total, incluyendo siamangs, gibones lar y gibones hoolock,

• pulgar izquierdo = superfamilia Cercopithecoidea (monos del viejo mundo) => más de cien especies incluyendo babuinos y macacos,
• left index = parvorder Platyrrhini => superfamilia Ceboidea (monos del nuevo mundo) => más de cien especies incluyendo titíes, tamarinos, titis, aulladores y monos ardilla,
• izquierda media = infraorden de tarsiers,
• anillo izquierdo = superfamilia de lémures,
• meñique izquierdo = superfamilia de lorisoides.

La categorización de los humanos no ha estado exenta de polémica. Una posición es que los homo sapiens están por encima de los simios y que es impropio categorizar a la especie como uno de los grandes simios. El extremo opuesto es la opinión de que los humanos son “el tercer chimpancé”, basado en el altísimo porcentaje de comunalidad genética entre las especies. Esta imagen sigue una convención encontrada entre estas dos posiciones.

(Imagen y subtítulo para Figura 18.4.2 de Wikimedia Commons; Archivo:Primate Hand Mnemonic.png; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...d_Mnemonic.png; por Tdadamemd; licenciado bajo la Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported licencia).

Características generales de los primates

Si bien los primates comparten rasgos con otros mamíferos, como las glándulas mamarias y la regulación de la temperatura corporal, hay una serie de rasgos que todos los primates comparten. Debido a que los humanos y los primates no humanos comparten una historia evolutiva común (tenemos un antepasado común de primates), los primates humanos y no humanos tienen una serie de rasgos biológicos y de comportamiento similares.

Cuerpo

Los primates tienen una estructura de extremidades flexible y generalizada que es capaz de moverse fácilmente en muchas direcciones. Compara la flexibilidad de los monos araña de la izquierda con el caballo de la derecha.

Figura\(\PageIndex{3}\): Monos araña.

Figura\(\PageIndex{4}\): Caballo.

Manos

Los primates tienen manos prensiles (y la mayoría de ellas también tienen pies prensiles). Esto significa que tienen la capacidad de agarrar y manipular objetos. Los primates tienen 5 dígitos en sus manos y pies. Tenga en cuenta que algunos primates, como los monos araña, tienen lo que se llaman pulgares vestigiales. Esto significa que tienen un pulgar externo muy pequeño o inexistente (pero en ese caso, seguirán teniendo un pequeño hueso interno del pulgar).

Figura\(\PageIndex{5}\): Manos y pies de primates.

Dientes

Los primates tienen diferentes dientes que realizan diferentes tareas al procesar los alimentos a través de morder o masticar. Así, tienen la capacidad de una dieta más generalizada (en comparación con una dieta especializada), lo que significa que tienen más flexibilidad dietética. ¿Por qué sería bueno tener esto?

Comparar los dientes del caimán (un pariente de cocodrilos y caimanes) con los dientes humanos de la derecha. Si bien los dientes del caimán sí varían en tamaño, no varían en estructura. Sin embargo, el humano tiene incisivos, caninos, premolares y molares, todos los cuales realizan diferentes tareas de procesamiento de alimentos.

Figura\(\PageIndex{6}\): Caimán.

Figura\(\PageIndex{7}\): Mandíbula humana.

Sentidos

En comparación con la mayoría de los otros mamíferos, los primates tienen una mayor dependencia de la visión y una menor dependencia de sus sentidos del olfato y del oído. Asociados a esto están sus narices más pequeñas y aplanadas, pérdida de bigotes y orejas relativamente pequeñas y sin pelo. También asociados a esto están sus ojos orientados hacia adelante con visión binocular o estereoscópica acompañante. Este tipo de visión significa que ambos ojos tienen casi el mismo campo de visión con mucho solapamiento entre ellos. Esta disposición proporciona una buena percepción de profundidad (pero una pérdida de visión periférica), muy útil para moverse a través de las ramas de los árboles.

Observe primero cómo los ojos del mono de la izquierda están más orientados al frente que los ojos de la vaca de la derecha. También nota lo plana que es la nariz del mono y lo pequeñas que son sus orejas, en comparación con las de la vaca.

Figura\(\PageIndex{8}\): Mono.

Figura\(\PageIndex{9}\): Vaca. Observe la colocación de los ojos en comparación con el mono.

Evolución del Cerebro

En relación con otros mamíferos, los primates tienen un cerebro más expandido y elaborado, incluyendo la expansión de la corteza cerebral. Compara la complejidad del cerebro humano a la izquierda con el cerebro de gato a la derecha.

Figura\(\PageIndex{10}\): Cerebro Humano.

Figura\(\PageIndex{11}\): Cerebro de Gato.

Claramente, se han producido cambios anatómicos significativos durante la evolución del cerebro en primates, en otros mamíferos y en animales en general. ¿Hay generalizaciones que se puedan hacer sobre la evolución de los cerebros de los animales?

Striedter (2006) ha identificado una serie de principios generales de evolución cerebral aplicables en una amplia gama de especies (es decir, no solo primates o mamíferos).

1) Los cerebros embrionarios entre especies son más similares que los cerebros adultos, porque los cerebros tienden a diversificarse más a medida que crecen hacia la forma adulta;

2) el tamaño del cerebro relativo al tamaño corporal en los vertebrados (animales con esqueletos) ha tendido a aumentar más a menudo que disminuir con el tiempo evolutivo;

3) parece que los aumentos en el tamaño relativo del cerebro fueron generalmente acompañados por aumentos en la complejidad de forrajeo social o alimentario;

4) la mayoría de los aumentos en el tamaño relativo del cerebro fueron acompañados por aumentos en el tamaño corporal absoluto;

5) los aumentos en el tamaño absoluto del cerebro requieren cambios en las conexiones internas del cerebro que implican una mayor modularidad (módulos de procesamiento especializados que aumentan la “división del trabajo”) de la anatomía y funcionamiento del cerebro;

6) la evolución generalmente agranda los cerebros al extender el período de desarrollo cerebral al tiempo que conserva (mantiene el mismo) el “orden de nacimiento” de diferentes regiones cerebrales, de modo que los animales de cerebro grande tienden a tener regiones “nacidas” tardías (de desarrollo tardío) desproporcionadamente más grandes (“tarde es igual a grande”), como las cerebrales corteza, lo que lleva a desproporcionadamente más corteza cerebral (aumento de la corticalización) en mamíferos de cerebro grande (los no mamíferos no tienen corteza cerebral); sin embargo hay excepciones a esta regla, por ejemplo, en cualquier tamaño cerebral absoluto dado, hay más corteza cerebral en los simios que en los prosimios, y en loros hay un telencéfalo inusualmente grande que no es contabilizado por la regla;

7) los cambios en las proporciones de tamaño de las áreas cerebrales, aunque “automáticos” dentro de las reglas de escalado (alométricas) anteriores, aún pueden ser adaptativos y someterse a selección natural;

8) a medida que las regiones cerebrales aumentan en tamaño absoluto o proporcional, tienden a laminarse, organizarse en láminas de neuronas, permitiendo conexiones punto por punto correspondientes entre mapas sensoriales y motores con cableado axonal y dendrítico mínimo, ahorrando espacio y energía metabólica;

9) a medida que aumenta el tamaño del cerebro, ocurren más subdivisiones regionales a partir de partes ancestrales que se subdividen en nuevas partes, como en el tálamo dorsal, o, como en el caso del neocórtex, se agregó una nueva parte a un conjunto ancestral de partes conservadas;

10) La regla de Deacon es que “grandes iguales bien conectados”, lo que significa que a medida que aumenta el tamaño relativo de una estructura cerebral tiende a recibir más conexiones y a proyectar más salidas a otras estructuras.

Striedter (2006) agrega una serie de generalizaciones adicionales sobre los cerebros de mamíferos y primates, incluyendo humanos:

11) el neocórtex de mamíferos de seis capas probablemente evolucionó a partir de un precursor reptil de 3 capas (algo así en las tortugas) llamado corteza dorsal al agregar varias capas;

12) aparte del neocórtex, el cerebro de los mamíferos es similar al cerebro reptil (que también tiene hipocampo, por ejemplo) pero incluso con un “esquema fundamental” de regiones cerebrales y circuitos, muchos cambios menores en el cableado pueden cambiar drásticamente cómo fluye la información a través de un cerebro y así cómo funciona, así, el cerebro del mamífero no es solo una versión de lujo del cerebro reptil;

13) el aumento de la corticalización en los mamíferos no puede explicarse en términos de las reglas de escalado (alométricas) anteriores e involucró cambios altamente especializados en la anatomía cerebral presumiblemente debido a la selección natural que expandió las regiones corticales sensoriales y motoras

14) procerebros de aves evolucionaron a lo largo de un camino muy diferente con expansión de su cresta ventricular dorsal (DVR), la región sensorimotora principal del telencéfalo aviar, muy similar en función al neocórtex de mamíferos, haciendo “muchas aves al menos tan inteligentes como la mayoría de los mamíferos”.

Striedter agrega una serie de puntos sobre el cerebro humano en un intento de identificar características que lo hacen especial en comparación con los cerebros de otros mamíferos.

15) En los seis millones de años transcurridos desde que los simios bípedos (homínidos) divergieron de otros simios, el tamaño absoluto del cerebro aumentó radicalmente (aproximadamente cuatro veces), no gradualmente, sino en ráfagas, desde que el género Homo evolucionó por primera vez, el tamaño absoluto del cerebro se duplicó de 400 a 800 centímetros cúbicos, luego permaneció relativamente estable en Homo erectus durante los siguientes 1.5 millones de años, pero luego volvió a explotar en la transición al Homo sapien hasta hace unos 100 mil años, momento en el que el tamaño cerebral absoluto alcanzó su valor actual de alrededor de 1,200 a 1,800 centímetros cúbicos. El primer salto en el tamaño del cerebro Homo probablemente estuvo relacionado con el cambio en la dieta que implica la transición a la carne y posteriormente la cocción de la carne. El segundo salto tal vez fue estimulado por la competencia entre humanos por parejas y otros recursos;

16) el principio de “tarde es igual a grande” predice un neocórtex grande en humanos (la relación entre el neocórtex humano y la médula es el doble que la de los chimpancés);

17) el principio de “grandes iguales bien conectados” es consistente con el conocido número ampliado de proyecciones desde el neocórtex humano a las neuronas motoras en la médula y la médula espinal permitiendo una mayor precisión de control sobre los músculos que sirven las manos, los labios, la lengua, la cara, la mandíbula, los músculos respiratorios y las cuerdas vocales, requeridos para el desarrollo del lenguaje humano hace unos 50 mil a 100 mil años;

18) una vez que apareció el lenguaje humano, se hicieron posibles cambios dramáticos en el comportamiento humano sin mayores aumentos en el tamaño del cerebro;

19) el aumento en el tamaño del cerebro tiene algunas desventajas: incluyendo el aumento de los costos metabólicos porque el cerebro utiliza tanta energía metabólica (20% de la energía metabólica humana a pesar de que es solo 2% del peso corporal humano; siendo tan metabólicamente caros los aumentos en el tamaño del cerebro deben ser pagados por una dieta mejorada o reducción de otras demandas de energía metabólica); disminución de la conectividad tal vez haciendo que los dos hemisferios sean más independientes entre sí, y tal vez explicar por qué los dos hemisferios cerebrales se especializaron funcionalmente; y límites de tamaño del cerebro neonatal debido a las limitaciones impuestas por el tamaño de la madre humana pelvis y canal de parto. Según Striedter, estos costos pueden explicar por qué el tamaño del cerebro humano se estancó hace unos 100 mil años;

20) dentro del neocórtex, la corteza prefrontal lateral se ha agrandado relativamente en el cerebro humano, probablemente aumentando su papel en el comportamiento (ver Capítulo 14 para una discusión sobre la corteza prefrontal lateral y las funciones cognitivas superiores);

21) algunos cambios evolutivos clave en la estructura cerebral no fueron causados por aumentos en el tamaño cerebral absoluto o relativo, como la evolución del neocórtex de los mamíferos, sino que requieren una explicación adicional; comparar especies distantemente relacionadas con el tamaño cerebral absoluto por sí solo pierde factores importantes, por ejemplo, cerebros de algunas ballenas grandes pesan 5 veces más que el cerebro humano pero los cerebros de ballenas tienen un neocórtex poco laminado y delgado; en los casos de especies distantemente relacionadas, las comparaciones del tamaño cerebral relativo son más útiles, por ejemplo, las ballenas humanas y algunas dentadas tienen tamaños cerebrales relativos significativamente mayores que el promedio mamíferos de tamaño corporal similar;

22) dos hipótesis generales sobre la evolución cerebral son que los sistemas cerebrales individuales evolucionan independientemente por selección natural (la hipótesis del mosaico) o alternativamente que los componentes de tales sistemas evolucionan juntos debido a restricciones funcionales (la hipótesis concertada o de restricción), siendo una tercera visión que toda la evolución cerebral es simultáneamente a la vez mosaico y concertada.

Un problema con el enfoque de Striedter es que no explica las fuerzas de la selección natural que pueden dar cuenta de características más específicas de la evolución cerebral en especies específicas, incluida la nuestra. Admite que la evolución del neocórtex no puede explicarse por la evolución de cerebros más grandes y que el neocórtex evolucionó independientemente del tamaño cerebral absoluto. Sin embargo, además de reafirmar la teoría de que la vida social compleja en humanos ancestrales, junto con la competencia entre humanos por los recursos, estimuló la evolución de aumentos en el tamaño y complejidad del neocórtex, ofrece poco sobre qué papel jugó la selección natural en la evolución del neocórtex, o en la evolución cerebral en general. Como afirma Adkins-Regan (2006, p.12-13) en su crítica a la obra de Striedter, “Hay relativamente poca discusión de pruebas de hipótesis sobre las presiones selectivas responsables del origen y mantenimiento de los rasgos. El autor parecería estar experimentando síntomas de incomodidad con el concepto de adaptación... dado que los mecanismos cerebrales son productos de la selección natural, una estrategia central en la neurociencia debería ser utilizar los métodos de la biología evolutiva, los cuales han tenido tanto éxito en ayudarnos a entender el mecanismos y diseño de organismos en general.” En el capítulo 14 de este texto, sobre Inteligencia, Cognición y Lenguaje, consistente con este consejo, encontrará una amplia discusión sobre el papel de la selección natural en la evolución de los sistemas cerebrales involucrados en la inteligencia y el pensamiento.

Primates Historia de Vida

La historia de vida se refiere al patrón que un organismo toma desde la concepción hasta la muerte. En comparación con otros mamíferos, los primates tienen:

• periodos más largos de gestación (embarazo)
• reducido número de crías (generalmente una, pero algunas especies suelen tener gemelos)
• maduración tardía, con una larga infancia y periodo de aprendizaje juvenil, reflejando un desarrollo cerebral sustancial después del nacimiento
• vida útil más larga

Figura\(\PageIndex{12}\): Chimpancé madre y bebé.

 

Ecología de Primates

La ecología de los primates se refiere a la relación entre los primates y su entorno. Su entorno incluye no solo el ambiente físico (por ejemplo, árboles, agua, clima) sino también los demás animales en el ambiente, incluidos otros primates no humanos e incluso humanos. ¿Por qué deberíamos preocuparnos por los primates y su ecología? Recuerda que la evolución es siempre dependiente del medio ambiente. También, ten en cuenta que los primates no solo son afectados por sus ambientes, también afectan a sus ambientes (al comer plantas e insectos, dispersando semillas, etc.).

Figura\(\PageIndex{13}\): Alimentación de monos.

Hay dos factores ambientales primarios a considerar: Alimentos y Depredadores.

1) Comida

• Investigadores de primates examinan la calidad, cantidad y distribución de los alimentos en el ambiente de un primate.
• ¿Por qué? Porque la comida = bebés. Esto significa que aquellos individuos que adquieren más alimentos de alta calidad de manera más eficiente probablemente tengan más descendencia y por lo tanto tendrán más éxito evolutivamente.
• Hay mayor presión para las hembras que para los machos, debido a los mayores costos biológicos de reproducción para las hembras de primates (asimetría reproductiva) —recuerda que los primates pasan mucho tiempo como lactantes dependientes, por lo que las madres primate tienen una carga pesada a la hora de cuidarlos (la única las excepciones son algunos monos del Nuevo Mundo: el padre cuida a los infantes, pero la madre aún los cuida).

2) Depredadores

• los tipos y distribución de depredadores potenciales en el ecosistema de un primate es importante.
• ¿Por qué? Porque nadie quiere ser comido, ¿verdad? Aquellos que puedan evitar la depredación de manera más eficiente y efectiva probablemente tengan más descendencia y, por lo tanto, tengan más éxito evolutivamente.

Figura\(\PageIndex{14}\): Jaguar, un depredador de primates.

Otros factores ambientales importantes son:

• clima
• la distribución de agua
• la distribución de los sitios para dormir, y
• las relaciones de los primates con otros individuos dentro de su grupo social, otros grupos de su propia especie y otras especies (incluidos los humanos).

Alimentos

Figura\(\PageIndex{15}\): Babuino examinando una hoja.

La mayoría de los primates son herbívoros (comen alimentos vegetales) y son generalistas dietéticos. Algunos primates son omnívoros y comen muchas cosas (vegetales y animales). Sin embargo, algunos primates son más especializados.

• Folivores: comer principalmente hojas.
• Frugívoros: comen principalmente fruta.
• Insectívoros: comen principalmente insectos.
• Gomívoros: comen principalmente savia de árbol.

Figura\(\PageIndex{16}\): Lemur comiendo fruta.

Uno de los retos que enfrentan los primates en su día a día es un tipo de carrera armamentista evolutiva que tienen con su comida. Algunos alimentos, como la fruta, “quieren” ser comidos. En otras palabras, es evolutivamente ventajoso que un fruto sea comido por un primate, que luego lleva las semillas del fruto lejos de la planta madre en su estómago, para depositarlas en otro lugar. El fruto se beneficia de esta dispersión de semillas, limitando así la competencia entre la planta madre y su descendencia. Esta es una de las razones hipotéticas de que los frutos tienen altos contenidos de azúcar o grasa, para hacerlos atractivos para los dispersores de semillas, como los primates y las aves.

No obstante, algunos alimentos, como las hojas, no “quieren” ser comidos. No es evolutivamente ventajoso que una planta sea despojada de sus hojas. Un árbol sin hojas no sería capaz de realizar fotosíntesis y moriría puntualmente. Es por ello que las plantas han desarrollado ciertos químicos en sus hojas que hacen que las hojas sean poco apetecibles o indigeribles para los primates. En estos casos, la mayoría de los monos comedores de hojas prefieren comer hojas jóvenes, que son visualmente identificables (ya sea de color más claro o de otro color) y mayores en nutrientes que las hojas maduras.

Algunos primates han evolucionado la visión del color con el fin de obtener alimentos con mayor éxito y otros primates han desarrollado sistemas digestivos especializados para tratar con alimentos de baja calidad (altos en fibra).

Figura\(\PageIndex{17}\): Mono colobus blanco y negro descansando.

Presupuestos de actividad

Cómo un primate gasta su tiempo se llama su presupuesto de actividad. Estas se componen de las principales categorías de:

• forraje/alimentación
• apareamiento
• comportamiento social
• locomoción/viajes, y
• descansar/dormir

¿Por qué deberíamos preocuparnos por los presupuestos de actividad?

Examinar el presupuesto de actividad de un primate da una buena idea de cómo ese primate (o grupo de primates) en particular “se gana la vida”. Por ejemplo, el tiempo dedicado a forrajear, da pistas sobre cuánta comida hay en su zona y cuánto tiempo tiene que pasar buscando comida. Comer carne proporciona una fuente concentrada de calorías; comer carne después de una exitosa cacería en primates carnívoros como chimpancés y humanos deja más tiempo y calorías para actividades distintas a la recolección de alimentos.

Recuerda también que si un primate tiene que pasar más tiempo comiendo o moviéndose para encontrar algo de comer, entonces tiene menos tiempo para descansar o socializar. Los primates solo tienen una cantidad finita de tiempo en su día, por lo que tienen que maximizar el uso de la misma lo mejor que puedan dentro de sus parámetros ambientales.

Los presupuestos de actividad denotan cuando un primate está “ganándose la vida”:

• Diurna: activa durante el día, generalmente inactiva por la noche. La mayoría de los primates son diurnos.
• Nocturno: activo durante la noche, generalmente inactivo durante el día.
• Crepuscular: activo durante el amanecer y el anochecer. Los lémures de cola anillada (foto abajo a la izquierda) tienen este patrón de actividad.
• Cthemeral: activo durante periodos irregulares durante el día y la noche. Los lémures negros (foto abajo a la derecha) son una de las pocas especies de primates que tienen este patrón de actividad.

Figura\(\PageIndex{18}\): Lemur de cola anular.

Figura\(\PageIndex{19}\): Lemures negros.

Tenga en cuenta que estos patrones de actividad no son reglas duras y rápidas. Al igual que con la dieta, hay mucha variación en lo flexible que es una especie particular (o grupo dentro de una especie) cuando se trata de sus patrones de actividad. Por ejemplo, aunque tradicionalmente se considera estrictamente nocturno, se ha encontrado que los patrones de actividad de los monos búhos son altamente sensibles a factores ambientales como la temperatura y la cantidad de luz de la luna.

Competición de Alimentación y Alimentación

Uno de los principales factores que afecta a un primate “ganarse la vida” es la competencia alimentaria (competir con otros por la comida).

Hay dos grupos con los que compite un primate;

• otros primates en su grupo social (competencia dentro del grupo)
• primates (de la misma especie) en otros grupos (competencia entre grupos)

Figura\(\PageIndex{20}\): Macacos peleando.

También hay dos tipos de competencia. El tipo de competencia que prevalece en una situación depende de la calidad y cantidad de alimentos disponibles en el ambiente.

• Competencia Scramble: ocurre cuando hay mucha comida de baja calidad. Esto es más común para los primates que comen hojas, porque los árboles tienden a tener grandes cantidades de hojas comestibles (aunque algunos tipos, como las hojas jóvenes, pueden ser preferibles a otros). Se trata de una competencia indirecta en la que quien encuentra comida más rápido o come más rápido obtiene más comida que otros individuos.
• Concurso de competencia: ocurre cuando hay una pequeña cantidad de comida de alta calidad. Esto es más común para los primates que comen frutas, porque un árbol fructífero tiene una cantidad limitada de frutos de alta calidad. Es una competencia directa, donde ciertos individuos (más fuertes, de estatus social más alto) obtienen más comida que otros individuos a través de riñas o peleas.

En total, uno puede tener:

• dentro del grupo scramble competencia
• concurso dentro del grupo
• competencia entre grupos, y
• concurso entre grupos.

La competencia alimentaria puede ser severa y tener graves efectos en la salud, el bienestar y las capacidades reproductivas de los primates. En otras palabras, tiene un efecto directo en su aptitud evolutiva. Como era de esperar, los primates demuestran una gran cantidad de estrategias de comportamiento para hacer frente a la competencia de alimentación que enfrentan. Por ejemplo, un grupo con alta competencia de scramble puede extenderse más al alimentarse para acceder a más recursos O en un grupo con alta competencia de concurso, algunos individuos pueden formar coaliciones con el fin de “agruparse” a otros primates para llevarse su comida.

Uso espacial: rangos domésticos y territorios

El área que usa un primate es su área de distribución hogareña. La parte de la gama doméstica que se usa con mayor frecuencia es el área central. Algunas especies, como los monos de nariz chata, tienen rangos domésticos muy grandes (32 km2) y otras especies, como el tití pigmeo, tienen unas muy pequeñas (0.003 km2). El área de distribución familiar de un primate tiene que contener todos los recursos que necesita para sobrevivir (comida, agua, sitios para dormir, etc.). Los rangos hogareños de diferentes grupos de primates a menudo se superponen, a veces solo un poco, pero a veces mucho. Si el campo de tiro local está físicamente defendido, es un territorio. Los chimpancés son famosos por sus conflictos territoriales, que son tan organizados y violentos que los científicos han comenzado a llamarlo “guerra”.

Comportamiento de los Primates

Los rasgos de comportamiento que compartimos con otros primates incluyen:

• una mayor dependencia del comportamiento flexible y aprendido, reflejando la neuroplasticidad del cerebro y la corticalización (aumento del desarrollo de la corteza cerebral)
• una tendencia a vivir en grupos sociales

Figura\(\PageIndex{21}\): Babuinos cruzando la carretera. Los babuinos viven en grupos sociales complejos.

Comportamiento Social de Primates

Uno de los rasgos fundamentales que comparten los primates es que somos criaturas sociales. Todos los primates comparten alguna forma de estructura social con otros de su propia especie, ya sea en un gran grupo social permanente o como un individuo que ha repetido interacciones a corto plazo con otros. Las relaciones sociales que los primates tienen con otros miembros de su propia especie tienen un gran impacto en los individuos involucrados y son increíblemente importantes para su salud, bienestar y éxito reproductivo. Esto hace que el estudio del comportamiento social de los primates sea muy importante.

Figura\(\PageIndex{22}\): Chimpancés, nuestro pariente vivo más cercano, en cautiverio.

Los estudios de comportamiento de primates vienen en tres formatos:

• Cautivo: Los animales están en cautiverio. Las variables son fáciles de controlar en estas situaciones (por ejemplo, el número de individuos en un grupo o la disponibilidad de alimentos) y los primates son más fáciles de observar a corta distancia. Sin embargo, debido a la artificialidad de la situación, los primates pueden no estar exhibiendo un comportamiento normal.
• Semi-cautivo (semi-libre): Los animales son cautivos, pero en un área muy grande como una isla o un compuesto cercado. Las variables aún son relativamente fáciles de controlar y los primates son más fáciles de observar (que en la naturaleza). Los primates tienden a exhibir patrones de comportamiento más naturales en este tipo de entornos que cuando se comparan con una situación completamente cautiva.
• Libre de alcance: Los animales viven en la naturaleza, en su entorno natural. Este es el tipo de estudio de primates logísticamente más difícil. Los animales son más difíciles de observar (a menudo requieren un período de habituación para acostumbrarlos a la presencia de observadores). Sin embargo, es más probable que los primates realicen su matriz normal de comportamientos en este tipo de estudios.

Estructura social: los “por qué” y los “cómo”

La premisa básica de por qué los primates tienen ciertos comportamientos sociales se debe a la asimetría reproductiva. Las hembras están bajo mucha más presión que los machos para forrajear de manera efectiva debido a las presiones biológicas a las que se encuentran (debido a la carga de reproducción). Es precisamente esta desigualdad la que hace que los sexos tengan diferentes prioridades evolutivas:

• Para las hembras, su prioridad es la alimentación. Las hembras sólo pueden reproducirse a un ritmo determinado, debido al tiempo que lleva estar embarazada, criar a un bebé a la independencia y recuperar sus cuerpos para volver a hacerlo todo. El acceso a una gran cantidad de alimentos de buena calidad a través de poco esfuerzo es la clave para lograr esta tarea.
• Para los machos, su prioridad es encontrar pareja. Los machos pueden reproducirse a un ritmo mucho más rápido que las hembras. La única restricción real en su tasa reproductiva es la frecuencia con la que pueden conseguir que las hembras fértiles se apareen con ellas.

Entonces, la estructura social de los primates funciona así:

• la distribución masculina sigue cómo se distribuyen las hembras, y
• las hembras se distribuyen dependiendo de cómo se distribuya la comida en su entorno.

Los grupos sociales tienen dos patrones de inmigración/emigración:

Figura\(\PageIndex{23}\): Grupo social de babuinos.

Filopatria femenina:

• Las hembras no emigran (parten) de su grupo de nacimiento en la madurez sexual.
• Los machos suelen emigrar de su grupo de nacimiento en la madurez sexual.
• Las hembras forman el núcleo del grupo, están relacionadas biológicamente y tienen estrechos lazos sociales (a menudo exhibidos a través de la cooperación social y el aseo: visto en estos babuinos, en la foto a la derecha). Los varones tienen pocas relaciones sociales positivas.
• Esta es la forma más común de sistema social en los primates.

Filopatria masculina:

• Los machos no emigran de su grupo de nacimiento en la madurez sexual.
• Las hembras suelen emigrar de su grupo de nacimiento en la madurez sexual.
• Los machos forman el núcleo del grupo, están relacionados y tienen estrechos lazos sociales. Las mujeres tienen pocas relaciones sociales positivas.
• Este tipo de sistema social suele ocurrir cuando los recursos están ampliamente dispersos, por lo que las mujeres están muy extendidas y son difíciles de acceder a los hombres de manera consistente.

Estrategias sociales

 

Para lograr sus prioridades, hombres y mujeres deben utilizar ciertas estrategias sociales.

Dominancia

• Al igual que con las gallinas, los primates tienen un “orden jerárquico” o jerarquía de dominio en sus grupos sociales.
• La posición de uno en la jerarquía de dominancia a menudo les da acceso a recursos preferidos, incluyendo no solo comida y compañeros, sino otros recursos como sitios para dormir y agua.
• A veces las jerarquías de dominancia se determinan a través de la lucha, pero más a menudo se resuelven a través de una serie de interacciones agresivas/sumisas sin contacto, como aproximación/evitación, expresiones faciales y posturas corporales. Los primates tratan de evitar el contacto directo agresivo en un esfuerzo por evitar el riesgo de lesiones corporales.

Figura\(\PageIndex{24}\): Macacos de aseo.

Cooperación

• Las jerarquías de dominación no son completamente lineales. El rango de uno en la jerarquía a menudo depende de a quién pueda llegar a cooperar con ellos durante los conflictos. Por ejemplo, Monkey 2 puede ser sumiso a Monkey 1 cuando está solo, pero cuando su amigo Monkey 3 está cerca, los dos cooperan y persiguen a Monkey 1 lejos de la comida juntos. Por lo tanto, la posición de Monkey 2 en la jerarquía de dominancia es situacionalmente dependiente.
• Estas relaciones de cooperación suelen ser entre familiares. En los grupos filopatricos masculinos, suelen ser hermanos. En los grupos filopatricos femeninos, suele ser madre-descendencia o hermanos.
• Las relaciones se cultivan a través de conductas afiliativas, como el juego, el aseo y otras formas de contacto corporal (por ejemplo, abrazos). Entonces, los primates practican Me rascas la espalda, yo te rascaré la tuya tanto literal como figurativamente.

¿Por qué estar en un grupo social?

Figura\(\PageIndex{25}\): Águila arpía. Depredador de primates más pequeños. (Copyright; autor vía fuente).

Entonces, ¿por qué estar en un grupo social si es solo un gran lío de competencia alimentaria, competencia de mate y posturas políticas? Bueno, porque hay beneficios, ¡claro!

Vivir en un grupo social:

• proporciona acceso a compañeros. Si bien hay, por supuesto, competencia por compañeros dentro del grupo, un grupo social asegura que haya al menos compañeros disponibles para pelear.
• proporciona más ojos buscando comida y más cerebros recordando dónde está la comida en el ecosistema
• proporciona defensa antidepredador
• Hay más ojos puestos en la búsqueda de depredadores.
• Un beneficio adicional antidepredador se conoce como “La manada egoísta” (seguridad en números). Básicamente se reduce a “no tienes que correr más rápido que el depredador, solo más rápido que el otro tipo”.
• Algunos grupos sociales “mofarán” a los depredadores y los ahuyentarán. Esto solo funciona en depredadores más pequeños, especialmente aquellos que dependen de ataques sorpresa (como el Águila Arpía, en la foto de arriba).

Tipos de grupos sociales de primates

Solitario:

Figura\(\PageIndex{26}\): Galago. Estos pequeños primates nocturnos también se llaman “bebés matorrales” y son originarios del África subsahariana. Los grupos sociales están formados por mujeres estrechamente relacionadas y sus crías. Los machos abandonan el grupo en la pubertad.

• Los machos están solos la mayor parte del tiempo, excepto cuando buscan compañeros. Las hembras viven con su descendencia dependiente.
• Un macho tendrá solapamiento territorial con varias hembras.
• Algunos prosimios tienen este sistema social, como el galago, que se muestra arriba.

Monogamia:

Figura\(\PageIndex{27}\): Mono titi.

• Un grupo social está compuesto por un macho, una hembra y su descendencia dependiente.
• Esto también se llama “par unido”.
• Esto es común en los monos del Nuevo Mundo (por ejemplo, los monos titi, en la foto de arriba) y los “simios menores” (siamangs y gibones).

Single-macho multi-hembra:

Figura\(\PageIndex{28}\): Mono Diana.

• Un grupo social está compuesto por un macho adulto, varias (a muchas) hembras adultas y su descendencia dependiente.
• Los machos que no pertenecen a un grupo social pueden vivir solos o en grupos multimale (licenciatura) que no tienen mujeres.
• Es una vida difícil para el varón residente en estos grupos sociales, porque no sólo tuvo que abrirse camino en el grupo (ya sea expulsando al macho residente anterior o robando hembras a otro macho), tiene que luchar continuamente para mantener a otros machos fuera de su grupo, manteniendo a las hembras en el grupo.
• Cuando los machos se hacen cargo de grupos, algunos pueden cometer infanticidio (matando a los infantes del sexo masculino residente anterior).
• Este es un grupo social común en los monos del Viejo Mundo (como el mono Diana, en la foto de arriba)

Multi-macho multi-hembra

Figura\(\PageIndex{29}\): Hanuman langur.

• Un grupo social está compuesto por más de un macho adulto, más de una hembra adulta y su descendencia dependiente
• En estos grupos, para tener acceso preferencial a las hembras, los machos formarán jerarquías de dominancia o desarrollarán características biológicas que las hembras encuentran atractivas. Por ejemplo, durante la temporada de apareamiento, los machos mono ardilla comienzan a almacenar grandes cantidades de agua y grasa en sus cuerpos.
• Algunas especies (como los langures Hanuman, en la foto de arriba) tienen grupos sociales tanto monomachos como multimales-multihembra en la misma población.

Fusión por fisión

Figura\(\PageIndex{30}\): Bonobo. Los chimpancés y los bonobos son nuestros parientes vivos más cercanos. Humanos, chimpancés y bonobos descendieron de una sola especie ancestro que vivió hace seis o siete millones de años.

• En esta situación, los individuos pertenecen a un grupo numeroso llamado comunidad. Cada comunidad tiene un rango de hogar y una membresía comunitaria consistente. Dentro de la comunidad, los individuos forman grupos forrajeros temporales llamados fiestas. Los partidos tienen una membresía impredecible. Entonces, en un día cualquiera (o incluso parte de un día), no se puede predecir quién estará forrajeando con quién.
• Las hembras siempre viajan con su descendencia dependiente.
• A veces los machos forman asociaciones y forrajean juntos.
• Se cree que este tipo de grupo social ha sido una adaptación a ambientes con disponibilidad de fruta irregular e impredecible.
• Se encuentra en chimpancés, bonobos (en la foto de arriba) y monos araña.

Single-hembra multi-macho

Figura\(\PageIndex{31}\): Tamarinos.

• Un grupo social está compuesto por una hembra adulta, más de un macho adulto y su descendencia dependiente.
• Esto es raro en los primates.
• Encontrado en titíes y tamarinos (foto a la derecha), se piensa que este tipo de sistema social es una adaptación al hermanamiento (dar a luz a gemelos) que es común a estos pequeños primates. Los machos son portadores de los infantes dependientes.

Evolución de Primates

Ahora que se tiene una comprensión de la morfología y el comportamiento de los primates vivos, es el momento de aprender sobre los orígenes de los primates. El estudio de la evolución de los primates es de naturaleza multidisciplinaria e incorpora datos y métodos de paleontología, geología, antropología y arqueología para estudiar el registro fósil de primates.

Fósiles

Figura\(\PageIndex{32}\): Madera permineralizada.

Los fósiles están en el centro del estudio de los primates ancestrales. Los fósiles de animales proporcionan información sobre la morfología y el comportamiento de los organismos antiguos, mientras que los fósiles de plantas ayudan a determinar cómo pudo haber sido el paisaje durante el tiempo que un organismo en particular, incluidos los primates, vivió allí (¡recuerden, la evolución depende del medio ambiente!).

Cuando se encuentra un fósil, se puede fechar usando una variedad de métodos. Algunos métodos fechan el fósil mismo; otros métodos utilizan los indicadores circundantes Hay técnicas de datación relativa que proporcionan un orden de ocurrencia, pero no fechas absolutas, y hay absoluto, o cronométrico, técnicas de datación que proporcionan fechas (generalmente un rango de fechas) para un objeto.

Tiempo geológico

Desde la geología tenemos una comprensión del tiempo involucrado en el desarrollo de la tierra. En esta sección nos enfocamos específicamente en las eras Mesozoicas tardías/Cenozoicas tempranas en relación con la evolución de los primates (ver tabla a continuación).

Figura\(\PageIndex{33}\): Escala de tiempo geológico (Ma = hace millones de años).

Seguimiento de la Evolución de Primates

El Mesozoico: el origen de los mamíferos

La era mesozoica es conocida como “la edad de los dinosaurios” por su dominio ecológico en su momento; sin embargo, es durante esta época que evolucionaron los primeros mamíferos, entre ellos un ancestro mamífero parecido a un primates. La investigación con análisis de ADN y fósiles sugiere que a 75 mya (hace millones de años) todos los órdenes de mamíferos habían divergido.

La era cenozoica

La época del Paleoceno

Proto-primates, mamíferos parecidos a primates, evolucionaron en la época del Paleoceno, alrededor de 65 mya. Los proto-primates de esta época son polémicos; algunos argumentan que están relacionados con los primates pero en realidad no son primates (de ahí, “proto-primates”).

La época del Eoceno

La época del Eoceno (56-33 mya), con su clima más cálido y húmedo y diversificación de selvas tropicales y plantas con flores, ve el surgimiento de los primeros primates verdaderos.

Los primates del Eoceno fueron (Jurmain et al. 2013:189):

• aproximadamente del mismo tamaño que las ardillas modernas, con manos y pies prensiles y ojos más orientados hacia adelante que les dieron visión estereoscópica.
• ampliamente distribuido
• en su mayoría extintos a finales del Eoceno
• la mayoría no son ancestrales a los primates posteriores

La época del Oligoceno: la divergencia mono/simio (34 a 23 mya)

El clima global volvió a cambiar, enfriándose y secándose, durante la época del Oligoceno (33-23 mya). Hay una reducción en la cantidad de selvas tropicales, que retrocedieron hacia el ecuador, pero una expansión de pastizales. Entonces, hubo un incremento en los nichos terrestres (terrestres) y una disminución en los nichos arbóreos (arbóreos). Si bien la mayoría de los fósiles de esta época son monos del Viejo Mundo, algunos son ancestros de los monos del Nuevo Mundo; en este punto los continentes americanos se habían separado de África y Eurasia.

La época del Mioceno: la divergencia mono/simio del Viejo Mundo (23 a 5 mya)

Hubo dos cambios climáticos durante este periodo, primero hubo un período cálido con forestación pesada, seguido de climas más secos y fríos con bosque decreciente y pastizales aumentados.

En este punto, los monos y simios del Viejo Mundo se separaron. Los fósiles son del este de África.

Los ancestros simios tenían los siguientes rasgos:

• sin cola
• cuadrúpedos arbóreos (la estructura de las extremidades seguía siendo parecida a un mono)

Los ancestros mono del Viejo Mundo en este momento tenían los siguientes rasgos:

• Una cola
• Tenía caras parecidas a macaco
• Eran de tamaño mediano 7-11 lbs

¿De dónde vienen los primates?

Existen tres hipótesis primarias sobre los orígenes de los primates. La hipótesis más temprana, la hipótesis arbórea, afirma que los primeros primates desarrollaron un conjunto de rasgos para vivir en árboles, por ejemplo, agarrar manos y pies y visión estereoscópica. Esta hipótesis dominó desde principios del siglo XX hasta la década de 1970, cuando se propuso la hipótesis de depredación visual. Esta hipótesis sugiere que los primates evolucionaron porque proporcionaron una ventaja para la caza de pequeños insectos, por ejemplo, convergencia orbital que permitió la visión 3D. Poco después, se propuso la hipótesis de la angiosperma, la cual afirma que la evolución de los primates está relacionada con la radiación adaptativa (diversificación en diferentes nichos ecológicos) de angiospermas o plantas con flores. Cada una de estas hipótesis ha sido cuestionada a lo largo del tiempo, y puede ser que cada una pueda desempeñar un papel en la explicación de la evolución de los primates.

La taxonomía de los humanos

En este punto, es útil revisar la taxonomía, la clasificación biológica de los organismos, utilizando las especies humanas para ilustrar las clasificaciones taxonómicas.

Figura\(\PageIndex{34}\): Clasificación taxonómica de humanos que ilustra categorías taxonómicas utilizadas para todos los seres vivos. (Imagen de Wikimedia Commons; Archivo:Clasificación biológica de humanos Britfix.png; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...ns_Britfix.png; por L Pengo PD-Usuario, Modificado por Britfix; disponible bajo la Creative Commons CC0 1.0 Dedicación de Dominio Público Universal ).

Resumen

Los humanos son primates y los primates son mamíferos. Tanto los mamíferos como los primates tienen características distintivas, anatómicas, fisiológicas y conductuales. Una característica distintiva de los mamíferos con relevancia directa para el comportamiento es que solo los mamíferos tienen neocórtex de seis capas (corteza cerebral), mientras que los no mamíferos carecen de corteza de seis capas. Los cerebros más grandes tienden a encontrarse en animales más grandes. La corteza cerebral se desarrolló como resultado de la selección natural, quizás relacionada con el aumento de las demandas de procesamiento de información de vivir en grupos sociales complejos, aunque esta es solo una teoría de los orígenes evolutivos de la corteza cerebral. Los cerebros son órganos metabólicamente caros, requieren mucha energía metabólica (en los humanos, el cerebro representa solo el 2% del peso corporal, pero consume el 20% de la energía metabólica del cuerpo). Los cerebros más grandes en ancestros humanos que requieren más energía metabólica pueden haber surgido después de que los humanos ancestrales comenzaron a comer carne, una fuente concentrada de calorías y nutrientes, y más tarde a cocinar la carne haciéndola más fácil de digerir, dejando más energía metabólica de la carne para apoyar los requerimientos energéticos de cerebros más grandes. En módulos posteriores, consideramos más detalles de homínidos y evolución humana.

Referencias

Adkins-Regan, E. (2006). Comentario a la “Précis de principios de la evolución cerebral” de G.F. Striedter. Ciencias del Comportamiento y del Cerebro, 29 (1), 12-13.

Bloch JI, Boyer DM. (2002). Agarrando orígenes de primates. Ciencia 298 (5598): 1606-1610.

Castro J. (2013). ¿Cómo se forman los fósiles? [Internet]. LiveScience [citado 2015 Jul 06]. Disponible en: http://www.livescience.com/37781-how-do-fossils-form-rocks.html

Jurmain R, Kilgore L, Trevathan W. (2013). Esenciales de la antropología física, 4ª edición. Belmont (CA): Wadsworth, Cengage Aprendizaje.

Klaus HD. (2011). Primates no humanos y evolución humana. En: Hutchins M, editor. Enciclopedia de vida animal de Grizmek: evolución. Detroit (MI): Gale; 2011. p. 299-309.

Larsen CS. (2014). Nuestros orígenes: descubrir la antropología física, 3ª edición. Nueva York (NY): W.W Norton & Company, Inc. 478 p.

Lerner KL, Lerner BW, editores. (2014). Paleoecología. En: La enciclopedia de la ciencia Gale, 5ª edición, Vol. 6. Farmington Hills (MI): Gale; p. 3217-3218.

O'Neill D. 1998-2014. Evolución temprana de primates. Departamento de Ciencias del Comportamiento, Colegio Palomar [Internet] [citado 2015 Jul 06]. Disponible en: Anthro.palomar.edu/Primates/Default.htm

Panell M. (20214). Fósiles y fosilización. En: Lerner KL, Lerner BW, editores. La enciclopedia de la ciencia Gale, 5ª edición, Vol. 3. Farmington Hills (MI): Gale; p. 1837-1842.

Peppe DJ, Deino AL. (2013). Datación de rocas y fósiles utilizando métodos geológicos [Internet]. El Proyecto de Conocimiento de Educación de la Naturaleza [citado 2105 Jul 06]. Disponible en: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/dating-rocks-and-fossils-using-geologic-methods-107924044

Saneda TM. (2010). Técnicas de datación. En: Birx HJ, editor. Antropología del siglo XXI: un manual de referencia, Vol. 1. Thousand Oaks (CA): SAGE Referencia; p. 352-360.

Striedter, G. F. (2006). Précis de principios de evolución cerebral. Ciencias del Comportamiento y del Cerebro, 29 (1), 1-12.

Thies ML. Características de los mamíferos [Internet] [citado 2015 Ago 2]. Disponible en: http://www.shsu.edu/~bio_mlt/mammals.html

Atribuciones

“La evolución de los primates en resumen” adaptada y modificada por Kenneth A. Koenigshofer, Ph.D., Chaffey College, de Exploraciones: una invitación abierta a la antropología biológica; https://explorations.americananthro.....php/chapters/; Capítulo 8: Evolución de los primates de Jonathan M. G. Perry, Ph.D. y Stephanie L. Canington, B.A.; Editores: Beth Shook, Katie Nelson, Kelsie Aguilera y Lara Braff, American Anthropological Association Arlington, VA 2019; CC BY-NC 4.0 International, salvo que se indique otra cosa.

Adaptado y modificado por Kenneth A. Koenigshofer, Ph.D., Chaffey College, de Antropología Biológica (Saneda y Campo), capítulos:

Primates modernos de Tori Saneda y Michelle Field vía LibreTexts

Ecología de Primates por Tori Saneda y Michelle Field vía LibreTexts

Evolución de Primates por Tori Saneda y Michelle Field vía LibreTexts

“Evolución del cerebro” adaptada por Kenneth A. Koenigshofer, Ph.D., Chaffey College, de Striedter (2006).