8.6: El Sistema Vestibular

Por Dora Angelaki y J. David Dickman

Colegio de Medicina de Baylor

El sistema vestibular funciona para detectar el movimiento y la posición de la cabeza en relación con la gravedad y está involucrado principalmente en el control fino de la mirada visual, la postura, la ortostasia, la orientación espacial y la navegación. Las señales vestibulares están altamente procesadas en muchas regiones del cerebro y están involucradas en muchas funciones esenciales. En este módulo, proporcionamos una visión general de cómo funciona el sistema vestibular y cómo se utilizan las señales vestibulares para guiar el comportamiento.

objetivos de aprendizaje

• Definir las estructuras básicas del sistema receptor vestibular.
• Describir la neuroanatomía de las vías vestibuloocular, vestibuloespinal y vestibulo-talamo-corticales.
• Describir el sistema comisural vestibular.
• Describir las diferentes áreas corticales multisensoriales para la percepción del movimiento.

Introducción

¿Recuerdas la sensación de mareo que tenías cuando eras niño después de saltar del tiovivo o dar vueltas como un top? Estos sentimientos resultan de la activación del sistema vestibular, que detecta nuestros movimientos a través del espacio pero no es un sentido consciente como la visión o el oído. De hecho, la mayoría de las funciones vestibulares son imperceptibles, pero las sensaciones relacionadas con los vestibulares, como el mareo por movimiento, pueden aparecer rápidamente al montar en una montaña rusa, tener un viaje en avión lleno de baches o navegar en un barco en mares agitados. Sin embargo, estas sensaciones son realmente efectos secundarios y el sistema vestibular es realmente extremadamente importante para las actividades cotidianas, ya que las señales vestibulares están involucradas en gran parte del procesamiento de la información del cerebro que controla funciones tan fundamentales como el equilibrio, la postura, la estabilización de la mirada, el espacio orientación, y navegación, por nombrar algunos. En muchas regiones del cerebro, la información vestibular se combina con señales de los otros sentidos así como con información motora para dar lugar a la percepción del movimiento, la conciencia corporal y el control conductual. Aquí, exploraremos el funcionamiento del sistema vestibular y consideraremos algunos de los cálculos integrados que realiza el cerebro utilizando señales vestibulares para guiar nuestro comportamiento común.

Si bien es posible que estés más consciente del sistema vestibular en situaciones en las que experimentes mareo por movimiento, en otras ocasiones está trabajando en segundo plano para brindarte funciones esenciales como el equilibrio y la visión estable. [Imagen: Leo Reynolds, https://goo.gl/N8D94w, CC BY-NC-SA 2.0, goo.gl/toc0zf]

Estructura de los receptores vestibulares

Los receptores vestibulares se encuentran en el oído interno junto a la cóclea auditiva. Detectan movimiento rotacional (giros de cabeza), movimiento lineal (traducciones) e inclinaciones de la cabeza en relación con la gravedad y transducen estos movimientos en señales neuronales que pueden enviarse al cerebro. Hay cinco receptores vestibulares en cada oído (módulo de audición, Figura 8.6.1- http://noba.to/jry3cu78), incluyendo tres canales semicirculares (horizontal, anterior y posterior) que transducen aceleraciones angulares rotacionales y dos receptores de otolitos (utrículo y saccule) que transduzcan aceleraciones lineales (Lindeman, 1969). Juntos, los canales semicirculares y los órganos del otolito pueden responder al movimiento de la cabeza y mantener la posición estática de la cabeza en relación con la gravedad en todas las direcciones en el espacio 3D.

Estos receptores están contenidos en una serie de tubos rellenos de fluido interconectados que están protegidos por un hueso denso y suprayacente (Iurato, 1967). Cada uno de los tres canales semicirculares se encuentra en un plano que es ortogonal a los otros dos. El canal semicircular horizontal se encuentra en un plano de cabeza aproximadamente horizontal, mientras que los canales semicirculares anterior y posterior se encuentran verticalmente en la cabeza (Blanks, Curthoys, Bennett, & Markham, 1985). Las células receptoras del canal semicircular, denominadas células ciliadas, se localizan solo en el medio de los tubos circulares en un epitelio especial, cubierto por una membrana gelatinosa que se extiende a través del tubo para formar un sello hermético a los fluidos como la piel de un tambor (Figuras 1A y 1B). Las células ciliadas se llaman así debido a una matriz de casi 100 estereocilia de altura escalonada (como un órgano de tubo de iglesia) que sobresalen de la parte superior de la célula hacia la membrana de gelatina suprayacente (Wersäll, 1956). Las estereocilia más cortas están en un extremo de la célula y las más altas en el otro (Lindeman, 1969). Cuando se gira la cabeza, el fluido en los canales semicirculares se queda atrás del movimiento de la cabeza y empuja sobre la membrana de gelatina, que dobla la estereocilia.

Figura 8.6.1: Células ciliadas receptoras y estructura de canal semicircular. A) Célula pilosa vestibular en el epitelio receptor con estereocilia en la superficie apical de la célula. Las neuronas aferentes y eferentes inervan hacen contactos sinápticos con la superficie basal de la célula. B) Estructura de canal semicircular que muestra el conducto de fluido, la estereocilia celular pilosa incrustada en una membrana gelatinosa en la parte superior de las células ciliadas y las fibras aferentes inervantes.

Como se muestra en la Figura 8.6.2, cuando la cabeza se mueve hacia las células ciliadas receptoras (por ejemplo, la cabeza izquierda gira para el canal semicircular horizontal izquierdo), los estereocilios se doblan hacia el extremo más alto y se abren canales iónicos especiales mecánicamente cerrados en las puntas de los cilios, lo que excita ( despolariza) la célula (Shotwell, Jacobs, & Hudspeth, 1981). El movimiento de la cabeza en la dirección opuesta provoca la flexión hacia la estereocilia más pequeña, lo que cierra los canales e inhibe (hiperpolariza) la célula. Los canales semicirculares del oído izquierdo y derecho tienen polaridad opuesta, así por ejemplo, cuando giras la cabeza hacia la izquierda, los receptores en el canal semicircular horizontal izquierdo se excitarán mientras que los receptores del canal horizontal del oído derecho serán inhibidos (Figura 8.6.3). La misma relación es cierta para los canales semicirculares verticales. Las fibras nerviosas aferentes vestibulares inervan la base de la célula pilosa y aumentan o disminuyen su velocidad de disparo neural a medida que la célula receptora se excita o inhibe (Dickman y Correia, 1989), respectivamente, y luego llevan estas señales con respecto al movimiento rotacional de la cabeza al cerebro como parte de la Nervio vestibulococlear (Nervio craneal VIII). Entran en el tronco encefálico y terminan en los núcleos vestibulares ipsilaterales, el cerebelo y la formación reticular (Carleton & Carpenter, 1984; Dickman & Fang, 1996). La célula pilosa vestibular primaria y los neurotransmisores aferentes son glutamato y aspartato. Debido a las propiedades mecánicas del sistema receptor vestibular, las aceleraciones rotacionales de la cabeza se integran en señales de velocidad (Van Egmond, Groen, & Jongkess, 1949) que luego son codificadas por aferentes de canal semicircular (Fernandez & Goldberg, 1971). Los umbrales de detección para el movimiento de rotación han demostrado que los aferentes pueden discriminar diferencias en la velocidad de la cabeza del orden de 2 grados/seg, pero también son sensibles a una amplia gama de movimientos naturales de la cabeza hasta altas velocidades de cabeza en los cientos de grados/seg (como puede experimentar cuando realiza una giro rápido de la cabeza hacia un sonido fuerte, o están realizando gimnasia; Sadeghi, Chacron, Taylor, & Cullen, 2007; Yu, Dickman, & Angelaki, 2012).

Figura 8.6.2: Selectividad direccional de las células receptoras vestibulares. Medio) En reposo, las células ciliadas liberan algún neurotransmisor, produciendo una alta tasa de disparo espontáneo en las fibras aferentes inervantes. Izquierda) Cuando la estereocilia se desplaza hacia el kinocilio, la célula se despolariza y se incrementa la velocidad de disparo aferente. Derecha) Cuando la estereocilia se desplaza alejándose del kinocilio, la célula se hiperpolariza y disminuye la velocidad de disparo aferente

Figura 8.6.3: Células ciliadas receptoras en los órganos del otolito. Las células receptoras tienen estereocilia incrustada en la membrana gelatinosa, que está cubierta por miles de otoconia de carbonita de calcio. Las células receptoras están polarizadas en direcciones opuestas con respecto a una ubicación central y están inervadas por las fibras aferentes del nervio VIII.

Los receptores de otolitos son sensibles a aceleraciones lineales e inclinaciones de la cabeza en relación con la gravedad (Fernandez & Goldberg, 1976a). El receptor de otolitos de utrículo se encuentra paralelo al canal semicircular horizontal y el receptor sáculo se encuentra vertical en la cabeza (Módulo de audición, Figura 8.6.1- http://noba.to/jry3cu78). Como se muestra en la Figura 8.6.4, un epitelio de otolito especial contiene células ciliadas receptoras cuya estereocilia se extiende dentro de una membrana de gelatina que está cubierta por una capa de cristales de carbonato de calcio, denominada otoconia, como rocas apiladas para formar un embarcadero (Lindeman, 1969). La otoconia no se ve afectada por movimientos fluidos, sino que son desplazadas por aceleraciones lineales, incluyendo traslaciones (por ejemplo, movimientos hacia adelante/atrás o hacia arriba/hacia abajo) o cambios en la posición de la cabeza en relación con la gravedad. Estas aceleraciones lineales producen desplazamientos de la otoconia (debido a su gran masa), al igual que rocas rodando cuesta abajo o tu taza de café cayendo del salpicadero del auto cuando empujas el acelerador. Los movimientos de la otoconia doblan la estereocilia de las células ciliadas y los canales de apertura/cierre de manera similar a la descrita para los canales semicirculares. Sin embargo, las células ciliadas del otolito están polarizadas de tal manera que las estereocilia más altas apuntan hacia el centro del utrículo y alejadas del centro en el sáculo, lo que efectivamente divide los receptores en dos grupos opuestos (Flock, 1964; Lindeman, 1969). De esta manera, algunas células ciliadas se excitan y algunas se inhiben por cada fuerza de movimiento lineal o inclinación de la cabeza experimentada, con la población de receptores y sus aferentes inervantes sintonizados direccionalmente a todos los movimientos o inclinaciones de la cabeza en el espacio 3D (Fernandez & Goldberg, 1976b).

Figura 8.6.4: Respuesta vestibular a la rotación de la cabeza plana horizontal. A) Cuando la cabeza está estacionaria, las fibras aferentes en ambos lados de la cabeza tienen un disparo equivalente por lo que no hay sentido de movimiento. B) Cuando la cabeza gira hacia la izquierda, todas las células ciliadas del canal semicircular horizontal izquierdo se excitan y las fibras aferentes aumentan su velocidad de disparo. Por el contrario, los aferentes del canal horizontal derecho disminuyen su velocidad de disparo

Todas las células ciliadas vestibulares y aferentes reciben conexiones de eferentes vestibulares, que son fibras que se proyectan desde el cerebro hacia fuera a los órganos receptores vestibulares, cuya función no se entiende bien. Se piensa que los eferentes controlan la sensibilidad del receptor (Boyle, Carey, & Highstein, 1991). El neurotransmisor eferente primario es la acetilcolina (Anniko & Arnold, 1991).

Núcleos vestibulares

Los núcleos vestibulares comprenden un gran conjunto de elementos neurales en el tronco encefálico que reciben movimiento y otras señales multisensoriales, luego regulan las respuestas de movimiento y la experiencia sensorial. Muchas neuronas de núcleos vestibulares tienen conexiones recíprocas con el cerebelo que forman importantes mecanismos reguladores para el control de los movimientos oculares, los movimientos de la cabeza y la postura. Hay cuatro núcleos vestibulares principales que se encuentran en la médula rostral y los pones caudales del tronco encefálico; todos reciben entrada directa de aferentes vestibulares (Brodal, 1984; Precht y Shimazu, 1965). Muchas de estas neuronas de núcleos reciben información de movimiento convergente del oído opuesto a través de una vía comisural inhibitoria que utiliza ácido gamma-aminobutírico (GABA) como neurotransmisor (Kasahara y Uchino, 1974; Shimazu y Precht, 1966). La vía comisural está altamente organizada de tal manera que las células que reciben señales del canal excitatorio horizontal del oído ipsilateral también recibirán señales de canal horizontal inhibitorias contralaterales del oído opuesto. Este hecho da lugar a una función vestibular “push-pull”, por lo que la sensibilidad direccional a el movimiento de la cabeza está codificado por señales opuestas del receptor. Debido a que las neuronas de los núcleos vestibulares reciben información de receptores bilaterales del oído interno y debido a que mantienen una alta tasa de disparo espontáneo (casi 100 impulsos/seg), se cree que actúan para “comparar” las tasas de descarga relativa de la actividad de disparo aferente del canal izquierdo vs derecho. Por ejemplo, durante un giro hacia la izquierda de la cabeza, las neuronas de los núcleos del tronco encefálico izquierdo reciben información de alta tasa de activación del canal horizontal izquierdo e información de baja tasa de activación del canal horizontal derecho. La comparación de actividad se interpreta como un giro de cabeza izquierda. Las respuestas neuronales de núcleos similares existen cuando la cabeza está inclinada o enrollada, siendo los canales semicirculares verticales estimulados por el movimiento rotacional en sus planos de sensibilidad. Sin embargo, la respuesta de vaivén opuesta de los canales verticales ocurre con el canal semicircular anterior en una oreja y el canal semicircular posterior coplanario de la oreja opuesta. El daño o enfermedad que interrumpe la información de la señal del oído interno desde un lado de la cabeza puede cambiar la actividad normal de reposo en las fibras aferentes del nervio VIII y será interpretada por el cerebro como una rotación de la cabeza, aunque la cabeza esté estacionaria. Estos efectos a menudo conducen a ilusiones de girar o rotar que pueden ser bastante molestas y pueden producir náuseas o vómitos. Sin embargo, con el tiempo las fibras comisurales proporcionan compensación vestibular, proceso por el cual la pérdida de la función del receptor vestibular unilateral se restablece parcialmente centralmente y las respuestas conductuales, como el reflejo vestibuloocular (VOR) y las respuestas posturales, principalmente recuperar (Beraneck et al., 2003; Fetter & Zee, 1988; Newlands, Hesse, Haque, & Angelaki, 2001; Newlands y Perachio, 1990).

Además de la vía comisural, muchas neuronas de núcleos vestibulares reciben señales propioceptivas de la médula espinal con respecto al movimiento y posición muscular, señales visuales con respecto al movimiento espacial, otras señales multisensoriales (por ejemplo, trigémino) y señales de orden superior de la corteza. Se piensa que las entradas corticales regulan la mirada fina y el control postural, así como suprimen los reflejos compensatorios normales durante el movimiento para provocar movimientos volitivos. De especial importancia son las señales convergentes del canal semicircular y aferentes del otolito que permiten a las neuronas vestibulares centrales calcular propiedades específicas del movimiento de la cabeza (Dickman & Angelaki, 2002). Por ejemplo, Einstein (1907) demostró que las aceleraciones lineales son equivalentes tanto si surgen del movimiento de traslación como de las inclinaciones de la cabeza en relación con la gravedad. Los receptores de otolitos no pueden discriminar entre los dos, entonces, ¿cómo es que podemos notar la diferencia entre cuando estamos traduciendo hacia adelante e inclinándonos hacia atrás, donde la aceleración lineal señalada por los aferentes otolitos es la misma? Los núcleos vestibulares y las neuronas cerebelosas utilizan señales convergentes tanto de los canales semicirculares como de los receptores de otolitos para discriminar entre inclinación y traducción, y como resultado, algunas células codifican la inclinación de la cabeza (Zhou, 2006) mientras que otras células codifican el movimiento traslacional (Angelaki, Shaikh, Green, & Dickman, 2004).

Sistema vestibuloocular

El sistema vestibular es responsable de controlar la estabilidad de la mirada durante el movimiento (Crane & Demer, 1997). Por ejemplo, si queremos leer el letrero en el escaparate de una tienda mientras caminamos, debemos mantener la fijación foveal en las palabras mientras compensamos los movimientos combinados de rotación y traslación de la cabeza incurridos durante nuestro paso. El sistema vestibular regula los movimientos compensatorios de ojos, cuello, espinales y extremidades para mantener la mirada (Keshner & Peterson, 1995). Uno de los principales componentes que contribuyen a la estabilidad de la mirada es el VOR, que produce movimientos oculares reflexivos que son iguales en magnitud y opuestos en dirección al movimiento percibido de la cabeza en el espacio 3D (Wilson et al., 1995). El VOR es tan preciso y rápido que permite a las personas mantener la fijación visual sobre los objetos de interés mientras experimentan condiciones de movimiento exigentes, como correr, esquiar, jugar al tenis y conducir. De hecho, se ha demostrado que la estabilización de la mirada en humanos es completamente compensatoria (esencialmente perfecta) para la mayoría de los comportamientos naturales. Para producir el VOR, las neuronas vestibulares deben controlar cada uno de los seis pares de músculos oculares al unísono a través de un conjunto específico de conexiones con los núcleos oculomotores (Ezure & Graf, 1984). Los canales semicirculares anterior y posterior junto con el sáculo controlan los movimientos oculares verticales y torsionales (giro del ojo alrededor de la línea de visión), mientras que los canales horizontales y el utrículo controlan los movimientos oculares horizontales.

Para entender cómo funciona el VOR, tomemos el ejemplo de la respuesta compensatoria para un giro de cabeza hacia la izquierda mientras leemos las palabras en la pantalla de una computadora. La vía básica consiste en aferentes de canal semicircular horizontal que se proyectan hacia neuronas específicas en los núcleos vestibulares. Estas células nucleicas, a su vez, envían una señal excitatoria al núcleo abducens contralateral, el cual se proyecta a través del sexto nervio craneal para inervar el músculo recto lateral (Figura 8.6.5). Algunas neuronas abducens envían una proyección excitatoria de vuelta a través de la línea media a una subdivisión de células en el núcleo oculomotor ipsilateral, que, a su vez, se proyecta a través del tercer nervio craneal para inervar el músculo recto medial derecho (ipsilateral). Cuando se realiza un giro de cabeza hacia la izquierda, los aferentes vestibulares del canal horizontal izquierdo aumentarán su velocidad de disparo y, en consecuencia, aumentarán la actividad de las neuronas de los núcleos vestibulares que se proyectan hacia el núcleo abducens derecho opuesto (contralateral). Las neuronas abducens producen contracción del recto lateral derecho y, a través de una proyección celular separada hacia el núcleo oculomotor izquierdo, excitan los músculos rectos mediales izquierdos. Además, las conexiones inhibitorias bilaterales coincidentes relajan los músculos rectos laterales izquierdo y recto medial derecho del ojo. El movimiento resultante del ojo hacia la derecha para ambos ojos estabiliza el objeto de interés sobre la retina para obtener la mayor agudeza visual.

Figura 8.6.5: Reflejo vestibuloocular. Durante un giro de cabeza hacia la izquierda, los receptores del canal semicircular horizontal izquierdo se excitan, mientras que los receptores del oído derecho se inhiben. Las señales excitatorias izquierdas excitan las neuronas de los núcleos vestibulares. Estas células se proyectan a través del cerebro para excitar neuronas motoras en el núcleo abducens derecho (VI) que excitan el músculo recto lateral del ojo derecho y hacia células en el núcleo oculomotor (III) que excitan el músculo recto medial del ojo izquierdo. Esto mueve ambos ojos hacia la derecha para que coincida exactamente con el movimiento de la cabeza hacia la izquierda y estabilizar la mirada visual sobre un objetivo de interés. Las señales inhibitorias del oído derecho cruzan a neuronas en el núcleo vestibular izquierdo que disminuyen su velocidad de disparo. Estas células son inhibidoras y disminuyen su velocidad de disparo para aumentar aún más la respuesta de las células del músculo del ojo motor hacia la derecha.

Durante las traducciones lineales, también ocurre un tipo diferente de VOR (Paige & Tomko, 1991). Por ejemplo, el movimiento lateral hacia la izquierda da como resultado un movimiento horizontal del ojo hacia la derecha para mantener la estabilidad visual en un objeto de interés. De manera similar, los movimientos verticales de arriba a abajo de la cabeza (como ocurren al caminar o correr) provocan movimientos oculares verticales dirigidos opuestamente (Angelaki, McHenry, & Hess, 2000). Para estos reflejos, la amplitud del VOR traslacional depende de la distancia de visión. Esto se debe a que el ángulo de vergencia (es decir, el ángulo entre las líneas de visión para cada ojo) varía en función de la inversa de la distancia al objeto visual visto (Schwarz, Busettini, & Miles, 1989). Los objetos visuales que están muy lejos (2 metros o más) no requieren ángulo de vergencia, pero a medida que los objetos visuales se acercan (por ejemplo, al sostener el dedo cerca de la nariz), se necesita un ángulo de vergencia grande. Durante el movimiento de traslación, los ojos cambiarán su ángulo de vergencia a medida que el objeto visual se mueve de cerca a más lejos (o viceversa). Estas respuestas son resultado de la activación de los receptores otolitos, con conexiones a los núcleos oculomotores similares a las descritas anteriormente para el reflejo vestibuloocular rotacional. Con las inclinaciones de la cabeza, el movimiento ocular resultante se denomina torsión, y consiste en un movimiento rotacional del ojo alrededor de la línea de visión que está en la dirección opuesta a la inclinación de la cabeza. Como se mencionó anteriormente, existen importantes conexiones recíprocas entre los núcleos vestibulares y el cerebelo. Está bien establecido que estas conexiones son cruciales para el aprendizaje motor adaptativo en el reflejo vestibuloocular (Lisberger, Pavelko, & Broussard, 1994).

Red vestibulo-espinal

Similar a cómo el giroscopio de tu celular puede detectar a qué ángulo se encuentra para ajustar la pantalla, así que las neuronas MSVT informan a tu cuerpo en qué dirección se dirige para hacer los ajustes corporales apropiados. [Imagen: Kleman Gellek, goo.gl/DR9rpr, CC BY 4.0, goo.gl/QugxFP]

Existen dos vías descendentes vestibulares que regulan las respuestas musculares corporales al movimiento y la gravedad, consistentes en el tracto vestibulo-espinal lateral (LVST) y el tracto vestibulo-espinal medial (MVST). El control reflexivo de los músculos de cabeza y cuello surge a través de las neuronas en el tracto vestibuloespinal medial (MVST). Estas neuronas comprenden el reflejo vestibulocólico rápido (VCR) que sirve para estabilizar la cabeza en el espacio y participa en el control de la mirada (Peterson, Goldber, Bilotto, & Fuller, 1985). Las neuronas MVST reciben entrada de los receptores vestibulares y del cerebelo, e información somatosensorial de la médula espinal. Las neuronas MVST transportan señales excitadoras e inhibidoras para inervar las neuronas motoras flexoras y extensoras del cuello en la médula espinal. Por ejemplo, si uno tropieza sobre una grieta en el pavimento mientras camina, las neuronas MVST recibirán señales de aceleración lineal hacia abajo y hacia adelante de los receptores de otolitos y señales de aceleración de rotación hacia adelante de los canales semicirculares verticales. El VCR compensará proporcionando señales excitatorias a los músculos flexores del cuello dorsal y señales inhibitorias a los músculos extensores ventrales del cuello, que mueve la cabeza hacia arriba y opuesta al movimiento de caída para protegerla del impacto.

El LVST comprende una organización topográfica de células de núcleos vestibulares que reciben entrada sustancial del cerebelo, entradas propioceptivas de la médula espinal y señales aferentes convergentes de receptores vestibulares. Las fibras LVST se proyectan ipsilaterales a muchos niveles de neuronas motoras en el cordón para proporcionar coordinación de diferentes grupos musculares para el control postural (Shinoda, Sugiuchi, Futami, Ando, & Kawasaki, 1994). Las neuronas LVST contienen acetilcolina o glutamato como neurotransmisor y ejercen una influencia excitadora sobre las neuronas motoras del músculo extensor. Por ejemplo, las fibras LVST producen extensión de la musculatura axial contralateral y de las extremidades cuando el cuerpo está inclinado lateralmente. Estas acciones sirven para estabilizar el centro de gravedad del cuerpo con el fin de preservar la postura erguida.

Control vestibulo-autonómico

Algunas neuronas del núcleo vestibular envían proyecciones a la formación reticular, a los núcleos pontinos dorsales y al núcleo del tracto solitario. Estas conexiones regulan la respiración y la circulación a través de respuestas autónomas vestibulares compensatorias que estabilizan la respiración y la presión arterial durante el movimiento corporal y los cambios relativos a la gravedad. También pueden ser importantes para la inducción del mareo por movimiento y la emesis.

Señales vestibulares en el tálamo y la corteza

La percepción cognitiva del movimiento, la orientación espacial y la navegación a través del espacio surge a través de información multisensorial a partir de señales vestibulares, visuales y somatosensoriales en el tálamo y la corteza (Figura 8.6.6). Las neuronas de los núcleos vestibulares se proyectan bilateralmente a las diversas regiones talámicas. Las neuronas en el grupo ventral posterior responden a señales vestibulares solas, o a señales vestibulares más somatosensoriales, y se proyectan a la corteza somatosensorial primaria (área 3a, 2v), corteza de asociación somatosensorial, corteza parietal posterior (áreas 5 y 7) y la insula de la corteza temporal (Marlinski & McCrea, 2008; Meng, May, Dickman, & Angelaki, 2007). El grupo nuclear posterior (PO), cerca del cuerpo geniculado medial, recibe señales vestibulares y auditivas, así como entradas del colículo superior y la médula espinal, lo que indica una integración de múltiples señales sensoriales. Algunas neuronas pulvinares anteriores también responden a estímulos de movimiento y se proyectan hacia el área cortical 3a, la insula posterior y la corteza temporo-parietal (PIVC). En los humanos, la estimulación eléctrica de las zonas talámicas produce sensaciones de movimiento y a veces mareos.

Las células del área 2v responden al movimiento, y la estimulación eléctrica de esta área en humanos produce sensaciones de movimiento, giro o mareos. El área 3a se encuentra en la base del surco central adyacente a la corteza motora y se cree que está involucrada en el control motor integrador de la cabeza y el cuerpo (Guldin, Akbarian, & Grusser, 1992). Las neuronas en el PIVC son multisensoriales, responden al movimiento corporal, somatosensoriales, propioceptivos y estímulos de movimiento visual (Chen, DeAngelis, & Angelaki, 2011; Grusser, Pause, & Schreiter, 1982). PIVC y las áreas 3a y 2v están fuertemente interconectadas. También se han observado neuronas vestibulares en la corteza parietal posterior; en el área 7, en el área intraparietal ventral (VIP), el área intraparietal medial (MIP) y el área temporal media superior (MST). VIP contiene neuronas multimodales involucradas en la codificación espacial. Las neuronas MIP y MST responden al movimiento corporal a través del espacio mediante la integración multisensorial del movimiento visual y las señales vestibulares (Gu, DeAngelis, & Angelaki, 2007) y muchas células MST están directamente involucradas en la percepción de rumbo (Gu, Watkins, Angelaki y DeAngelis, 2006). Las lesiones de las áreas corticales parietales pueden dar lugar a confusiones en la conciencia espacial. Finalmente, las áreas involucradas con el control de las sacadas y los movimientos oculares de persecución, incluyendo el área 6, el área 8 y la circunvolución frontal superior, reciben señales vestibulares (Fukushima, Sato, Fukushima, Shinmei y Kaneko, 2000). Todavía no se comprende bien cómo estas diferentes regiones corticales contribuyen a nuestra percepción del movimiento y la orientación espacial.

Figura 8.6.6: Regiones corticales del cerebro que se sabe están involucradas con el procesamiento vestibular. A) Los campos oculares frontales controlan los movimientos oculares y reciben información del movimiento vestibular. Las áreas 2v y 3a son áreas somatosensoriales que mapean la ubicación del cuerpo y las señales de movimiento. Área PIVC responde a la información de movimiento del cuerpo y la cabeza. La corteza parietal posterior está involucrada con la percepción del movimiento y responde a señales de movimiento tanto visuales como vestibulares. B) Las regiones hipocampo y parahipocampo están involucradas con funciones de orientación espacial y navegación. Todos reciben señales vestibulares con respecto al movimiento del cuerpo y la cabeza.

Orientación espacial y navegación

Nuestra capacidad para conocer dónde estamos y navegar por diferentes ubicaciones espaciales es esencial para la supervivencia. Se cree que un mapa cognitivo de nuestro entorno se crea a través de la exploración y luego se usa para orientación espacial y navegación, como conducir a la tienda, o caminar por una casa oscura (McNaughton, Battaglia, Jensen, Moser, & Moser, 2006). Se han identificado células en el sistema límbico y el hipocampo que contribuyen a estas funciones, incluyendo celdas de lugar, celdas de cuadrícula y celdas de dirección de cabeza (Figura 6B). Las células de lugar en el hipocampo codifican ubicaciones específicas en el ambiente (O'Keefe, 1976). Las células de cuadrícula en la corteza entorinal codifican mapas espaciales en un patrón teselado (Hafting, Fyhn, Molden, Moser, & Moser, 2005). Las células de dirección de la cabeza en el tálamo antero-dorsal codifican la dirección de rumbo, independientemente de la ubicación espacial (Taube, 1995). Se piensa que estos tipos de células trabajan juntos para proporcionar orientación espacial, memoria espacial y nuestra capacidad de navegar. Tanto las células de lugar como las células de dirección de la cabeza dependen de un sistema vestibular funcional para mantener su información direccional y de orientación (Stackman, Clark y Taube, 2002). El camino por el cual las señales vestibulares llegan a la red de navegación no se entiende bien; sin embargo, el daño al sistema vestibular, hipocampo y regiones del tálamo dorsal a menudo perturba nuestra capacidad de orientarnos en ambientes familiares, navegar de un lugar a otro, o incluso para encontrar nuestro camino a casa.

Meo por movimiento

Un tratamiento común del mareo por movimiento es Dramamine, que ayuda a reducir la sensibilidad de entrada de su sistema vestibular al resto de su cuerpo. [Imagen: Mike Baird, https://goo.gl/zfeqqr, CC BY 2.0, goo.gl/BRVSA7]

Aunque una serie de condiciones pueden producir mareo por movimiento, generalmente se piensa que se evoca a partir de un desajuste en las señales sensoriales entre señales vestibulares, visuales y propioceptivas (Yates, Miller, & Lucot, 1998). Por ejemplo, leer un libro en un automóvil en una carretera sinuosa puede producir mareo por movimiento, por lo que las aceleraciones experimentadas por el sistema vestibular no coinciden con la entrada visual. Sin embargo, si uno mira por la ventana al paisaje que pasa durante el mismo viaje, no se produce ninguna enfermedad porque las señales visuales y vestibulares están alineadas. El mareo, una forma de mareo por movimiento, parece ser un caso especial y surge del inusual movimiento oscilatorio vertical y de balanceo. Estudios en humanos han encontrado que las oscilaciones de baja frecuencia de 0.2 Hz y las grandes amplitudes (como las que se encuentran en grandes mares durante una tormenta) tienen más probabilidades de causar mareo por movimiento, con frecuencias más altas que ofrecen pocos problemas.

Resumen

Aquí, hemos visto que el sistema vestibular transduce y codifica señales sobre el movimiento y la posición de la cabeza con respecto a la gravedad, información que luego es utilizada por el cerebro para muchas funciones y comportamientos esenciales. De hecho, entendemos mucho con respecto a las contribuciones vestibulares a los reflejos fundamentales, como los movimientos oculares compensatorios y el equilibrio durante el movimiento. Se ha avanzado más recientemente hacia la comprensión de cómo las señales vestibulares se combinan con otras señales sensoriales, como la visión, en el tálamo y la corteza para dar lugar a la percepción del movimiento. Sin embargo, existen muchas habilidades cognitivas complejas que sabemos que requieren información vestibular para funcionar, como la orientación espacial y los comportamientos de navegación, pero estos sistemas apenas están comenzando a ser investigados. Las investigaciones futuras sobre la función del sistema vestibular probablemente estarán orientadas a buscar respuestas a preguntas sobre cómo el cerebro hace frente a la pérdida de señal vestibular. De hecho, según los Institutos Nacionales de Salud, casi el 35% de los estadounidenses mayores de 40 años (69 millones de personas) han reportado problemas crónicos relacionados con los vestibulares. Por lo tanto, es de importancia significativa para la salud humana comprender mejor cómo las señales vestibulares contribuyen a las funciones cerebrales comunes y cómo se pueden realizar mejores opciones de tratamiento para la disfunción vestibular.

Recursos Externos

Video Animado del Sistema Vestibular

http://sites.sinauer.com/neuroscienc...ions14.01.html

Preguntas de Discusión

1. Si una persona sufre pérdida de los receptores vestibulares en un oído debido a una enfermedad o trauma, ¿qué síntomas sufriría la persona? ¿Los síntomas serían permanentes?
2. A menudo, el mareo por movimiento se alivia cuando una persona mira objetos a gran distancia, como cosas ubicadas en el horizonte lejano. ¿Por qué la visualización a distancia lejana ayuda en el mareo por movimiento mientras que la vista a distancia cercana (como leer un mapa o un libro) lo empeora
3. Las señales vestibulares se combinan con señales visuales en ciertas áreas de la corteza y ayudan en la percepción del movimiento. ¿Qué tipos de señales proporciona el sistema visual para el automovimiento a través del espacio? ¿Qué tipos de señales vestibulares serían consistentes con el movimiento rotacional versus traslacional?

El vocabulario

Núcleo abducens

Un grupo de neuronas motoras excitatorias en el tronco encefálico medial que envían proyecciones a través del nervio craneal VITH para controlar el músculo recto lateral ipsilateral. Además, las interneuronas abducens envían una proyección excitatoria a través de la línea media a una subdivisión de células en el núcleo oculomotor ipsilateral, que se proyectan a través del nervio craneal IIIRD para inervar el músculo recto medial ipsilateral.

Acetilcolina

Un neurotransmisor compuesto orgánico que consiste en ácido acético y colina. Dependiendo del tipo de receptor, la acetilcolina puede tener efectos excitadores, inhibidores o moduladores.

Fibras nerviosas aferentes

Neuronas únicas que inervan las células ciliadas receptoras y transportan señales vestibulares al cerebro como parte del nervio vestibulococlear (nervio craneal VIII).

Aspartato

Un neurotransmisor de aminoácidos excitatorios que es ampliamente utilizado por los receptores vestibulares, aferentes y muchas neuronas en el cerebro.

Reflejos compensatorios

Reflejo motor estabilizador que ocurre en respuesta a un movimiento percibido, como el reflejo vestibuloocular, o las respuestas posturales que ocurren durante la carrera o el esquí.

Despolarizado

Cuando las células ciliadas receptoras tienen canales cerrados mecánicamente abiertos, la célula aumenta su voltaje de membrana, lo que produce una liberación de neurotransmisor para excitar la fibra nerviosa inervante.

Umbrales de detección

La menor cantidad de movimiento de la cabeza que puede ser reportada de manera confiable por un observador.

Afinación direccional

La dirección de movimiento preferida que exhiben las células ciliadas y aferentes donde se produce una respuesta excitatoria máxima y la dirección menos preferida donde no se produce respuesta. Se dice que las células están “sintonizadas” para una mejor y peor dirección de movimiento, con direcciones de movimiento intermedias que provocan una respuesta menor pero observable.

Ácido gamma-aminobutírico

Un neurotransmisor inhibidor importante en el sistema comisural vestibular.

Estabilidad de la mirada

Una combinación de respuestas de ojos, cuello y cabeza que están coordinadas para mantener la fijación visual (fóvea) sobre un punto de interés.

Glutamato

Un neurotransmisor de aminoácidos excitatorios que es ampliamente utilizado por los receptores vestibulares, aferentes y muchas neuronas en el cerebro.

Células ciliadas

Las células receptoras del sistema vestibular. Se les llama células ciliadas debido a los muchos cilios pilosos que se extienden desde la superficie apical de la célula hacia la membrana de gelatina. Los canales iónicos mecánicos en las puntas de los cilios se abren y cierran a medida que los cilios se doblan para provocar cambios en el voltaje de la membrana en la célula pilosa que son proporcionales a la intensidad y dirección del movimiento.

Hiperpolariza

Cuando las células ciliadas receptoras tienen canales cerrados mecánicamente, la célula disminuye su voltaje de membrana, lo que produce menos liberación de neurotransmisores para inhibir la fibra nerviosa inervante.

Músculo recto lateral

Un músculo ocular que gira hacia afuera en el plano horizontal.

Tracto vestibulo-espinal lateral

Neuronas vestibulares que se proyectan a todos los niveles de la médula espinal en el lado ipsilateral para controlar la postura y equilibrar los movimientos.

Canales iónicos mecánicamente cerrados

Canales iónicos localizados en las puntas de la estereocilia en las células receptoras que se abren y cierran a medida que los cilios se doblan hacia los cilios más altos/más pequeños, respectivamente. Estos canales son permeables a los iones de potasio, que abundan en el líquido bañando la parte superior de las células ciliadas.

Tracto vestibulo-espinal medial

Las neuronas del núcleo vestibular se proyectan bilateralmente a las neuronas motoras espinales cervicales para el control del movimiento de El tracto funciona principalmente en la dirección de la mirada y la estabilidad durante el movimiento.

Neurotransmisores

Compuesto químico utilizado para enviar señales de una célula receptora a una neurona, o de una neurona a otra. Los neurotransmisores pueden ser excitadores, inhibidores o moduladores y están empaquetados en pequeñas vesículas que se liberan desde los terminales terminales de las células.

Núcleos oculomotores

Incluye tres grupos neuronales en el tronco encefálico, el núcleo abducens, el núcleo oculomotor y el núcleo troclear, cuyas células envían órdenes motoras a los seis pares de músculos oculares.

Núcleo oculomotor

Un grupo de células en el tronco encefálico medio que contiene subgrupos de neuronas que se proyectan hacia los músculos recto medial, oblicuo inferior, recto inferior y recto superior de los ojos a través del 3er nervio craneal.

Otoconia

Pequeñas partículas de carbonato de calcio que se empaquetan en una capa en la parte superior de la membrana de gelatina que cubre la estereocilia de células ciliadas del receptor otolito.

Receptores de otolitos

Dos receptores vestibulares del oído interno (utrículo y sáculo) que transducen las aceleraciones lineales y la inclinación de la cabeza en relación con la gravedad en señales neuronales que luego se transfieren al cerebro.

Proprioceptivo

Información sensorial sobre la posición muscular y el movimiento derivado de receptores en los músculos, tendones y articulaciones.

Canales semicirculares

Un conjunto de tres receptores vestibulares del oído interno (horizontal, anterior, posterior) que transducen las aceleraciones rotacionales de la cabeza en señales de velocidad de rotación de la cabeza que luego se transfieren al cerebro. Hay tres canales semicirculares en cada oreja, siendo los planos principales de cada canal ortogonales entre sí.

Estereocilia

Proyecciones pilosas desde la parte superior de las células ciliadas receptoras. Las estereocilia se disponen en altura ascendente y cuando se desplazan hacia los cilios más altos, los canales mecánicos se abren y la célula se excita (despolariza). Cuando la estereocilia se desplaza hacia los cilios más pequeños, los canales se cierran y la célula se inhibe (hiperpolarizada).

Torsión

Un movimiento rotacional del ojo alrededor de la línea de visión que consiste en un sentido horario o antihorario.

Ángulo de vergencia

El ángulo entre la línea de visión para los dos ojos. Los ángulos de vergencia bajos indican objetos de visión lejana, mientras que los ángulos grandes indican la visualización de objetos cercanos.

Compensación vestibular

Después de una lesión en un lado de los receptores vestibulocleares o del nervio vestibulococlear, las neuronas de los núcleos vestibulares centrales recuperan gradualmente gran parte de su función a través de mecanismos de plasticidad. Sin embargo, la recuperación nunca es completa y los entornos de movimiento extremo pueden provocar mareos, náuseas, problemas de equilibrio y memoria espacial.

Eferentes vestibulares

Fibras nerviosas originadas en un núcleo en el tronco encefálico que se proyectan desde el cerebro para inervar las células ciliadas del receptor vestibular y las terminales nerviosas aferentes. Los eferentes tienen un papel modulador en sus dianas, lo cual no se entiende bien.

Sistema vestibular

Consiste en un conjunto de receptores de detección de movimiento y gravedad en el oído interno, un conjunto de núcleos primarios en el tronco encefálico y una red de vías que transportan señales de movimiento y gravedad a muchas regiones del cerebro.

Nervio vestibulococlear

El VIIIo nervio craneal que porta fibras inervando los receptores vestibulares y la cóclea.

Reflejo vestibuloocular

Movimientos oculares producidos por el tronco encefálico vestibular que son iguales en magnitud y opuestos en dirección al movimiento de la cabeza. El VOR funciona para mantener la estabilidad visual en un punto de interés y es casi perfecto para todos los movimientos naturales de la cabeza.

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