2.6: Poblaciones continuas estructuradas por edad
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Podemos derivar un modelo de tiempo continuo considerando el modelo discreto en el límite ya que el lapso\(\Delta a\) de edad de una clase de edad (también igual al tiempo entre censos) va a cero. Para\(n>\omega,(2.5.3)\) se puede reescribir como
\[u_{1, n}=\sum_{i=1}^{\omega} f_{i} u_{1, n-i} \nonumber \]
La primera clase de edad en el modelo discreto consiste en hembras nacidas entre dos censos consecutivos. La función correspondiente en el modelo continuo es la tasa de natalidad femenina de la población en su conjunto,\(B(t)\), satisfactoria
\[u_{1, n}=B\left(t_{n}\right) \Delta a \nonumber \]
Si asumimos que el\(n\) censo se lleva a cabo a la vez\(t_{n}=n \Delta a\), también tenemos
\[\begin{aligned} u_{1, n-i} &=B\left(t_{n-i}\right) \Delta a \\[4pt] &=B\left(t_{n}-t_{i}\right) \Delta a \end{aligned} \nonumber \]
Para determinar el análogo continuo del parámetro\(f_{i}=m_{i} l_{i}\), definimos la función\(l(a)\) de supervivencia específica por edad como la fracción de hembras recién nacidas que sobreviven hasta la edad\(a\), y definimos la función de maternidad específica por edad\(m(a)\), multiplicada por\(\Delta a\), ser el número promedio de hembras nacidas de una hembra entre las edades de\(a\) y\(a+\Delta a\). Con la definición de la función de maternidad neta específica por edad\(f(a)=m(a) l(a)\),\(a_{i}=i \Delta a\), y, tenemos
\[f_{i}=f\left(a_{i}\right) \Delta a \nonumber \]
Con estas nuevas definiciones,\((2.6.1)\) se convierte
\[B\left(t_{n}\right) \Delta a=\sum_{i=1}^{\omega} f\left(a_{i}\right) B\left(t_{n}-t_{i}\right)(\Delta a)^{2} \nonumber \]
Cancelar un factor de\(\Delta a\), y usar\(t_{i}=a_{i}\), el lado derecho se convierte en una suma de Riemann. Tomando\(t_{n}=t\) y asignando\(f(a)=0\) cuando\(a\) es mayor a la edad máxima de fertilidad femenina, el límite\(\Delta a \rightarrow 0\) se transforma\((2.6.1)\) en
\[B(t)=\int_{0}^{\infty} B(t-a) f(a) d a . \nonumber \]
La ecuación (2.6.5) establece que la tasa de natalidad femenina en toda la población en el momento\(t\) tiene contribuciones de mujeres de todas las edades, y que la contribución a esta tasa de natalidad de mujeres entre las edades de\(a\) y\(a+d a\) se determina a partir de la población tasa de natalidad femenina en los\(t-a\) tiempos más tempranos la fracción de hembras que sobreviven a la edad\(a\) multiplicada por el número de nacimientos femeninos de hembras entre las edades de\(a\) y\(a+d a\). \((2.6.5)\)La ecuación es una ecuación integral homogénea lineal, válida para\(t\) mayor a la edad máxima de fertilidad femenina. También se\(t\) puede derivar una ecuación más completa pero no homogénea válida para los más pequeños.
La ecuación (2.6.5) puede ser resuelta por el ansatz\(B(t)=e^{r t}\). Rendimientos de sustitución directa
\[e^{r t}=\int_{0}^{\infty} f(a) e^{r(t-a)} d a \nonumber \]
que al cancelar\(e^{r t}\) da como resultado la ecuación continua de Euler-Lotka
\[\int_{0}^{\infty} f(a) e^{-r a} d a=1 \nonumber \]
La ecuación (2.6.7) es una ecuación integral para\(r\) dada la función de maternidad neta específica por edad\(f(a)\). Es posible probar que para\(f(a)\) una función continua no negativa, (2.6.7) tiene exactamente una raíz real\(r_{*}\), y que la población crece\(\left(r_{*}>0\right)\) o decae\(\left(r_{*}<0\right)\) asintóticamente como\(e^{r_{*} t}\). La tasa de crecimiento de la población se\(r_{*}\) ha denominado la tasa intrínseca de aumento, la tasa de crecimiento intrínseco o el parámetro maltusiano. Normalmente, (2.6.7) se resuelve numéricamente para\(r\) usar un algoritmo de búsqueda de raíces como el método de Newton.
Después de alcanzar asintóticamente una estructura de edad estable, la población crece como\(e^{r_{*} t}\), y nuestra discusión previa sobre el modelo de crecimiento maltusiano sugiere que se\(r_{*}\) puede encontrar a partir de la tasa constante de natalidad per cápita\(b\) y tasa de mortalidad \(d\). Al determinar expresiones para\(b\) y\(d\), efectivamente lo demostraremos\(r_{*}=b-d\).
y la diferencia entre las tasas de natalidad y mortalidad per cápita se calcula a partir de
\[b(t)-d(t)=\frac{\int_{0}^{\infty} B(t-a)[f(a)-g(a)] d a}{\int_{0}^{\infty} B(t-a) l(a) d a} \nonumber \]
Asintóticamente, se establece una estructura de edad estable y la tasa de natalidad en toda la población crece a medida que\(B(t) \sim e^{r_{*} t}\). Sustitución de esta expresión por\(B(t)\) en\((2.6.13)\) y cancelación de\(e^{r_{*} t}\) resultados en
\[\begin{aligned} b-d &=\frac{\int_{0}^{\infty}[f(a)-g(a)] e^{-r_{*} a} d a}{\int_{0}^{\infty} l(a) e^{-r_{*} a} d a} \\[4pt] &=\frac{1+\int_{0}^{\infty} l^{\prime}(a) e^{-r_{*} a} d a}{\int_{0}^{\infty} l(a) e^{-r_{*} a} d a} \end{aligned} \nonumber \]
donde se ha hecho uso de\((2.6.7)\) y\((2.6.11)\). Simplificar el numerador mediante la integración por partes,
\[\begin{aligned} \int_{0}^{\infty} l^{\prime}(a) e^{-r_{*} a} d a &=\left.l(a) e^{-r_{*} a}\right|_{0} ^{\infty}+r_{*} \int_{0}^{\infty} l(a) e^{-r_{*} a} d a \\[4pt] &=-1+r_{*} \int_{0}^{\infty} l(a) e^{-r_{*} a} d a \end{aligned} \nonumber \]
produce el resultado deseado,
\[r_{*}=b-d \nonumber \]
Se suele suponer que la evolución por selección natural dará como resultado poblaciones con el mayor valor del parámetro maltusiano\(r_{*}\), y que la selección natural favorecería a aquellas hembras que constituyen dicha población. Explotaremos esta idea en la siguiente sección para calcular el tamaño de cría del gusano hermafrodita autofecundante de la especie Caenorhabditis elegans.