5.3: Selección dependiente de la frecuencia
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Un polimorfismo también puede resultar de la selección dependiente de la frecuencia. Un modelo bien conocido de selección dependiente de la frecuencia es el juego Hawk-Dove. Más comúnmente, la selección dependiente de la frecuencia se estudia usando la teoría de juegos, y siguiendo a John Maynard Smith, se busca una estrategia evolutivamente estable (ESS).
Consideramos dos fenotipos: Hawk y Dove, sin apareamiento entre diferentes fenotipos (por ejemplo, diferentes fenotipos pueden corresponder a diferentes
| jugador\(\backslash\) oponente | \(\mathrm{H}\) | \(\mathrm{D}\) |
|---|---|---|
| \ (\ barra diagonal\) oponente” style="text-align:left;” class="lt-math-93513">\(\mathrm{H}\) | \ (\ mathrm {H}\)” style="text-align:center;” class="lt-math-93513">\(E_{H H}=-2\) | \ (\ mathrm {D}\)” style="text-align:center;” class="lt-math-93513">\(E_{H D}=2\) |
| \ (\ barra diagonal\) oponente” style="text-align:left;” class="lt-math-93513">\(\mathrm{D}\) | \ (\ mathrm {H}\)” style="text-align:center;” class="lt-math-93513">\(E_{D H}=0\) | \ (\ mathrm {D}\)” style="text-align:center;” class="lt-math-93513">\(E_{D D}=1\) |
Cuadro 5.12: Matriz de pago general para el juego Hawk-Dove, y los valores generalmente asumidos. Los pagos son pagados al jugador (primera columna) al jugar contra el oponente (primera fila).
especies, como halcones y palomas). Describimos el juego Hawk-Dove de la siguiente manera: (i) cuando Hawk se encuentra con Dove, Hawk obtiene el recurso y Dove se reparte antes de lesionarse; (ii) cuando dos Halcones se encuentran, se involucran en una pelea creciente, arriesgando seriamente lesionarse, y; (iii) cuando dos Doves se encuentran, comparten el recurso.
El juego Hawk-Dove está modelado por una matriz de pagos, como se muestra en Table\(5.12\). El jugador de la primera columna recibe el pago al jugar al oponente en la primera fila. Por ejemplo, Hawk jugando a Dove obtiene la paga\(E_{H D}\). Los valores numéricos se eligen comúnmente de tal manera que\(E_{H H}<E_{D H}<E_{D D}<E_{H D}\), es decir, Hawk jugando Dove hace mejor que Dove jugando Dove mejor que Dove jugando Hawk hace mejor que Hawk jugando Hawk.
La selección dependiente de la frecuencia ocurre porque la ganancia esperada a un Halcón o Paloma depende de la frecuencia de Halcones y Palomas en la población. Por ejemplo, a un Halcón en una población de Palomas le va bien, pero a un Halcón en una población de Halcones le va mal.
Una población de todas las Palomas es inestable a la invasión de Halcones (porque Hawk jugando contra Dove lo hace mejor que Dove jugando contra Dove), y de manera similar una población de todos los Halcones es inestable a la invasión de Doves. Estos dos posibles equilibrios son por tanto inestables, y el equilibrio estable consiste en una población mixta de Halcones y Palomas. En teoría de juegos, este equilibrio mixto se denomina equilibrio mixto de Nash, y se determina asumiendo que el pago esperado a un Halcón en una población mixta de Halcones y Palomas es el mismo que el pago esperado a una Paloma.
Con\(p\) la frecuencia de Halcones y\(q\) la frecuencia de Palomas, el pago esperado a un Halcón es\(p E_{H H}+q E_{H D}\), y el pago esperado a una Paloma es\(p E_{D H}+\)\(q E_{D D}\), para que el equilibrio mixto de Nash satisfaga
\[p E_{H H}+q E_{H D}=p E_{D H}+q E_{D D} \nonumber \]
Sustituyendo\(q=1-p\) y resolviendo\(p\), obtenemos
\[p=\frac{E_{H D}-E_{D D}}{\left(E_{H D}-E_{D D}\right)+\left(E_{D H}-E_{H H}\right)} \nonumber \]
y con los valores numéricos del Cuadro 5.12,
\[\begin{aligned} p_{*} &=\frac{2-1}{(2-1)+(0+2)} \\[4pt] &=1 / 3 . \end{aligned} \nonumber \]
Así, la población polimórfica estable mantenida por selección dependiente de la frecuencia consiste en\(1 / 3\) Halcones y\(2 / 3\) Palomas.