9.2: Introducción a la Fotosíntesis
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En biología, se necesita energía para impulsar todo tipo de procesos bioquímicos. Se necesita energía para mantenerse con vida. Hay muchas fuentes de energía en la tierra. Las fuerzas tectónicas liberan cantidades masivas de calor e impulsan la conversión de algunos minerales en productos gaseosos; por ejemplo, los sulfuros metálicos como el zincblende pueden convertirse en sulfuro de hidrógeno gaseoso, H 2 S. A veces, todo ese calor y gas encuentra su camino hacia la superficie terrestre en forma de volcanes. En los océanos, algunos organismos marinos obtienen su energía de los gases liberados por los respiraderos volcánicos, como el metano y el sulfuro de hidrógeno. Sin embargo, la luz solar es una fuente de energía aún más abundante sobre la mayor parte de la superficie terrestre. En la fotosíntesis, la energía de la luz es absorbida y utilizada para producir ATP. Recuerde, el ATP es como un paquete de baterías portátiles en biología; puede viajar a diferentes partes de una célula donde se puede usar para impulsar pasos cuesta arriba en reacciones bioquímicas.
Plantas, algas y algunas bacterias son capaces de llevar a cabo la fotosíntesis. Podrían obtener el beneficio inmediato de moléculas de ATP portátiles para impulsar reacciones bioquímicas. Sin embargo, la producción de ATP en la fotosíntesis también está relacionada con la captura de carbono. El dióxido de carbono del aire se incorpora a las moléculas de carbohidratos. Esta conversión ocurre en una serie de reacciones llamadas “reacciones oscuras”, porque siguen ocurriendo incluso sin luz solar. Los carbohidratos se pueden almacenar, a largo plazo, y posteriormente pueden ser utilizados como fuentes de energía a través de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico.
Los animales, por supuesto, se benefician de este proceso indirectamente porque también pueden usar carbohidratos como fuente de energía. La descomposición de los carbohidratos libera energía a través de la compensación habitual: se rompen los enlaces C-H y C-C ligeramente más débiles y se hacen enlaces O-H y C-O ligeramente más fuertes, lo que significa que hay una liberación general de energía. Al comer plantas, podemos acceder de inmediato a estos carbohidratos sin todo el alboroto de estar bajo el sol todo el día haciéndolos nosotros mismos.
Si recuerdas alguna biología básica de plantas, puedes estar familar con otro aspecto de la fotosíntesis. La “reacción equilibrada” para la fotosíntesis también implica la conversión del agua en oxígeno molecular, de la siguiente manera:
\[\ce{6CO_{2 \: (g)} + 6H2O_{(l)} -> C6H12O6_{(s)} + 6O2_{(g)}} \nonumber\]
El oxígeno es un actor clave en la fosforilación oxidativa, en la que la glucólisis y el ciclo de TCA se hacen aún más eficientes al aumentar la cantidad de ATP producida por cada molécula de glucosa descompuesta. La mayoría de los organismos (incluyéndonos a nosotros) simplemente no pueden sobrevivir sin ese ATP extra; dependemos de las plantas para nuestra supervivencia en más de un sentido.
Pero a diferencia de lo que sugiere la reacción equilibrada, la producción de oxígeno por parte de las plantas en realidad se lleva a cabo por separado de la síntesis de carbohidratos. La producción de oxígeno es en realidad parte de la “reacción ligera”, junto con la síntesis de ATP.
En la fotosíntesis, el agua se oxida para producir oxígeno molecular. Las plantas toman los electrones que han despojado de las moléculas de agua y los desvían hacia una cadena de transporte de electrones. La energía aprovechada por esa cadena de transporte de electrones se utiliza para convertir ADP en ATP. En la fosforilación oxidativa, los organismos (incluidas las plantas) toman electrones del NADH y el succinato y los desvían a una cadena de transporte de electrones, depositándolos eventualmente en una molécula de oxígeno para hacer agua. La energía aprovechada por esa cadena de transporte de electrones se utiliza para convertir ADP en ATP.
Eso significa que tenemos dos procesos opuestos que ambos son aprovechados para producir ATP. En un proceso, los electrones corren cuesta abajo energéticamente y se depositan sobre dioxígeno para hacer agua. Eso es fosforilación oxidativa. La fotosíntesis es realmente fosforilación oxidativa que corre a la inversa: los electrones comienzan en el agua y proceden a través de una cadena de electrones a partir de ahí. Pero si la fosforilación oxidativa corre cuesta abajo, entonces la fotosíntesis debe correr cuesta arriba.
Ahí es donde entra la luz. La luz absorbida en la fotosíntesis se utiliza para elevar los electrones cuesta arriba en energía; a partir de ahí, pueden comenzar a rodar cuesta abajo a través de la cadena de transporte de electrones, liberando energía en el camino que puede ser aprovechada para la formación de ATP.
Todos estos eventos se llevan a cabo en un orgánulo especial en la planta llamado cloroplasto. Los cloroplastos son un poco como las mitocondrias, donde se llevan a cabo los procesos metabólicos importantes como el ciclo de TCA y la fosforilación oxidativa. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos contienen su propio ADN y ribosomas para la producción de proteínas y se transmiten directamente de célula madre a célula hija. Los cloroplastos tienen una doble membrana y se rellenan con un medio acuoso llamado estroma.
Dentro del cloroplasto hay estructuras llamadas tilacoides. Un tilacoide es como un globo de agua complejo; tiene una membrana y se llena con un medio acuoso llamado lumen. Sin embargo, a diferencia de un simple globo de agua, el tilacoide tiene porciones que están profundamente plegadas, de modo que parecen discos apilados en capas. Estas porciones del tilacoides se llaman grana. Las porciones regulares no plegadas se llaman laminillas.
El tilacoide juega un papel muy importante en la ftosíntesis. Un grupo de complejos proteicos unidos a la membrana tilacoidea llevan a cabo la absorción de energía lumínica, la conversión de agua a dioxígeno, y la producción de ATP, así como un portador de electrones, NADPH. El ATP y el NADPH se liberan en el estroma circundante. Una proteína soluble en el estroma, llamada ribulosa bisfosfato carboxilasa (RuBisCO) captura dióxido de carbono y lo une covalentemente a una molécula de carbohidrato. Otras proteínas luego usan el ATP y NADPH para reducir el grupo carboxilato (del CO 2) a una parte regular de la cadena de carbohidratos. De esta manera, en lugar de tratar de tejer seis moléculas de dióxido de carbono juntas en una glucosa, el problema se simplifica en solo tomar un dióxido de carbono a la vez, agregándolo a un azúcar preexistente.
El ATP es producido por una ATP sintasa, que es muy similar al complejo utilizado para el mismo propósito durante la fosforilación oxidativa. Al igual que la ATP sintasa en las mitocondrias, esta es impulsada por un gradiente de protones. El gradiente de protones se crea a través de una vía de transporte de electrones, igual que la de las mitocondrias. De hecho, muchas de las características de la fotosíntesis son bastante similares a la fosforilación oxidativa. Una diferencia crucial es que la cadena de transporte de electrones en la fosforilación oxidativa comienza con NADH y termina con agua, mientras que en la fotosíntesis es lo contrario: la cadena comienza con agua y termina con NADPH. La cadena de transporte de electrones en la fosforilación oxidativa es exotérmica, corriendo cuesta abajo en energía. La cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis sería endotérmica, pero puede ser sostenida por la entrada de energía en forma de luz.
Consulte la sección de fotosíntesis en Bioquímica Online de Henry Jakubowski.