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15.1: Glicólisis

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    Resultados de aprendizaje

    • Enumerar las tres etapas de la respiración celular.
    • Explicar el propósito de la glucólisis.
    • Describir el uso y formación de ATP durante la glucólisis.
    • Nombrar los productos de la glucólisis.
    • Distinguir entre aeróbico y anaeróbico.

    ¿Cómo se corta una molécula de glucosa por la mitad? ¿Con cuchillos afilados? En realidad no. Pero la lisas con enzimas durante un proceso llamado glucólisis. La glucosa se corta por la mitad de una molécula de 6 carbonos a dos moléculas de 3 carbonos. Este es el primer paso y una parte sumamente importante de la respiración celular. Sucede todo el tiempo, tanto con como sin oxígeno. Y en el proceso, transfiere algo de energía a ATP.

    La glucólisis: un camino universal y antiguo para hacer ATP

    ¿Cuándo fue la última vez que disfrutó de yogur en su cereal de desayuno, o se puso una vacuna contra el tétanos? Estas experiencias pueden parecer desconectadas, pero ambas se relacionan con bacterias que no usan oxígeno para producir ATP. De hecho, la bacteria del tétanos no puede sobrevivir si hay oxígeno presente. Sin embargo, Lactobacillus acidophilus (bacteria que elabora yogur) y Clostridium tetani (bacteria que causa tétanos o mandíbula) comparten con casi todos los organismos la primera etapa de la respiración celular, la glucólisis (ver figura abajo). Debido a que la glucólisis es universal, mientras que la respiración celular aeróbica (que requiere oxígeno) no lo es, la mayoría de los biólogos consideran que es la vía más fundamental y primitiva para producir ATP.

    Figura\(\PageIndex{1}\): Las bacterias Clostridium tetani son anaerobios obligados, que no pueden crecer en presencia de oxígeno y utilizan una variación de glucólisis para producir ATP. Debido a que pueden crecer en heridas punzantes profundas y secretar una toxina, que puede causar espasmos musculares, convulsiones y muerte, la mayoría de las personas reciben vacunas contra el tétanos al menos cada diez años a lo largo de la vida.

    \[\ce{C_6H_{12}O_6} + 6 \ce{O_2} \rightarrow 6 \ce{CO_2} + 6 \ce{H_2O}\]

    Al igual que la fotosíntesis, el proceso representado por esta ecuación es en realidad muchas reacciones químicas pequeñas e individuales. Dividiremos las reacciones de la respiración celular en tres etapas: la glucólisis, el Ciclo de Krebs (también conocido como el ciclo del ácido cítrico) y la cadena de transporte de electrones (ver figura a continuación). En este concepto, se discute la Etapa 1, la glucólisis, la vía más antigua y extendida para producir ATP. Antes de sumergirnos en los detalles, no debemos que esta primera etapa de la respiración celular sea única entre las tres etapas: no requiere oxígeno, y no tiene lugar en la mitocondria. Las reacciones químicas de la glucólisis ocurren sin oxígeno en el citosol de la célula (ver figura a continuación).

    Figura\(\PageIndex{2}\): Los muchos pasos en el proceso de respiración celular aeróbica se pueden dividir en tres etapas. La primera etapa, la glucólisis, produce ATP sin oxígeno. Debido a que esta parte de la vía respiratoria celular es universal, los biólogos la consideran el segmento más antiguo. Tenga en cuenta que el glucógeno y las grasas también pueden ingresar a la vía de la glucólisis. La segunda etapa es el Ciclo de Krebs, y la tercera etapa es la cadena de transporte de electrones. Es durante la tercera etapa que la quimiósmosis produce numerosas moléculas de ATP.
    Ilustración de una célula animal en sección transversal
    Figura\(\PageIndex{3}\): La glucólisis, a diferencia de las dos últimas etapas de la respiración celular, tiene lugar sin oxígeno en el citosol (azul) de la célula. Para muchos organismos, la respiración aeróbica continúa con el Ciclo Krebs y la cadena de transporte de electrones en las mitocondrias (verde). Para ingresar a las mitocondrias, primero se debe lisar la glucosa en moléculas más pequeñas.

    El nombre de la Etapa 1 indica claramente lo que sucede durante esa etapa: glyco- se refiere a la glucosa, y -lisis significa “división”. En la glucólisis, dentro del citosol de la célula, un mínimo de ocho enzimas diferentes descomponen la glucosa en dos moléculas de 3 carbonos. La energía liberada al romper esos enlaces se transfiere a moléculas portadoras, ATP y NADH. El NADH retiene temporalmente pequeñas cantidades de energía que pueden usarse para construir ATP posteriormente. El producto de 3 carbonos de la glucólisis es piruvato, o ácido pirúvico (ver figura a continuación). (La única diferencia entre ellos es en realidad un único átomo de hidrógeno. Ácido pirúvico:\(\ce{CH_3COCOOH}\), piruvato:\(\ce{CH_3COCOO^-}\)). En general, la glucólisis se puede representar como:

    \[\ce{C_6H_{12}O_6} + 2 \ce{NAD^+} + 2 \ce{P_{i}} + 2 \ce{ADP} \rightarrow 2 \: \text{pyruvate} \: + 2 \ce{NADH} + 2 \ce{ATP}\]

    Figura\(\PageIndex{4}\): En la glucólisis, la glucosa (C6) se divide en dos moléculas de piruvato de 3 carbonos (C3). Esto libera energía, que se transfiere a ATP. ¿Cuántas moléculas de ATP se producen durante esta etapa de la respiración celular?
    Figura\(\PageIndex{5}\): La glucólisis rompe la molécula de glucosa de 6 carbonos en dos moléculas de piruvato de 3 carbonos, liberando parte de la energía química que había sido almacenada en la glucosa.

    Sin embargo, incluso esta ecuación es engañosa. Solo la división de la glucosa requiere muchos pasos, cada uno transfiriendo o capturando pequeñas cantidades de energía. Los pasos individuales aparecen en la siguiente figura. Estudiar la vía en detalle revela que las células deben “gastar” o “invertir” dos ATP para comenzar el proceso de descomponer la glucosa. Tenga en cuenta que los fosfatos producidos al romper el ATP se unen con la glucosa, haciéndola inestable y más probable que se rompa. Los pasos posteriores aprovechan la energía liberada cuando la glucosa se divide, y la utilizan para construir “hidrógenos calientes” (NAD\(^+\) se reduce a NADH) y ATP (ADP + P\(_i \rightarrow\) ATP). Si cuentas el ATP producido, encontrarás un rendimiento neto de dos ATP por glucosa (4 produjeron\(-\) 2 gastados). ¡Recuerda duplicar el segundo conjunto de reacciones para dar cuenta de las dos moléculas de 3 carbonos que siguen ese camino! Los “hidrógenos calientes” pueden alimentar otras vías metabólicas, o en muchos organismos, proporcionar energía para una mayor síntesis de ATP.

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    Figura\(\PageIndex{6}\): Vía de la glucólisis de Wikipedia (CCBY-SA 3.0; YassineMrabet).

    Para resumir: En el citosol de la célula, la glucólisis transfiere parte de la energía química almacenada en una molécula de glucosa a dos moléculas de ATP y dos NADH. Esto hace que (parte de) la energía en la glucosa, una molécula de combustible universal para las células, esté disponible para su uso en el trabajo celular: mover orgánulos, transportar moléculas a través de membranas o construir moléculas orgánicas grandes.

    Aunque la glucólisis es universal, las vías que se alejan de la glucólisis varían entre especies dependiendo de la disponibilidad de oxígeno. Si el oxígeno no está disponible, el piruvato puede convertirse en ácido láctico o etanol y dióxido de carbono para regenerar NAD\(^+\), llamada respiración anaeróbica. La respiración anaeróbica también se llama fermentación, la cual será discutida en otro concepto.

    Si el oxígeno está presente, el piruvato ingresa a las mitocondrias para una mayor descomposición, liberando mucha más energía y produciendo muchas moléculas adicionales de ATP en las dos últimas etapas de la respiración aeróbica: el Ciclo de Krebs y la cadena de transporte de electrones.

    Recursos Suplementarios

    Colaboradores y Atribuciones

    • CK-12 Foundation by Sharon Bewick, Richard Parsons, Therese Forsythe, Shonna Robinson, and Jean Dupon.

    • Allison Soult, Ph.D. (Department of Chemistry, University of Kentucky)

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