21.8: La cadena de transporte de electrones y la producción de ATP

Resultados de aprendizaje

• Resumir la cadena de transporte de electrones.
• Reconocer que la cadena de transporte de electrones es la tercera y última etapa de la respiración celular aeróbica.
• Identificar los productos del ciclo del ácido cítrico.

¿Qué tienen en común los trenes, camiones, barcos y aviones? Son formas de transporte. Y todos usan mucha energía. Para hacer ATP, la energía debe ser “transportada”, primero de la glucosa al NADH, y luego de alguna manera pasarla al ATP. ¿Cómo se hace esto? Con una cadena de transporte de electrones, la tercera etapa de la respiración aeróbica. Esta tercera etapa utiliza energía para hacer energía.

La cadena de transporte de electrones: ATP de por vida en el carril rápido

Al final del Ciclo de Krebs, la energía de los enlaces químicos de la glucosa se almacena en diversas moléculas portadoras de energía: cuatro ATP, pero también dos moléculas FADH\(_2\) y diez NADH. La tarea principal de la última etapa de la respiración celular, la cadena de transporte de electrones, es transferir energía de los portadores de electrones a aún más moléculas de ATP, las “baterías” que funcionan dentro de la célula.

Las vías para producir ATP en la etapa 3 de la respiración aeróbica se parecen mucho a las cadenas de transporte de electrones utilizadas en la fotosíntesis. En ambas cadenas de transporte de electrones, las moléculas portadoras de energía están dispuestas en secuencia dentro de una membrana de manera que los electrones portadores de energía en cascada de uno a otro, perdiendo un poco de energía en cada paso. Tanto en la fotosíntesis como en la respiración aeróbica, la energía perdida se aprovecha para bombear iones de hidrógeno a un compartimento, creando un gradiente electroquímico o gradiente quimiosmótico a través de la membrana de cierre. Y en ambos procesos, la energía almacenada en el gradiente quimiosmótico se utiliza con ATP sintasa para construir ATP.

Para la respiración aeróbica, la cadena de transporte de electrones o “cadena respiratoria” está incrustada en la membrana interna de las mitocondrias (ver figura a continuación). Las moléculas FADH\(_2\) y NADH producidas en la glucólisis y el Ciclo de Krebs, donan electrones de alta energía a moléculas portadoras de energía dentro de la membrana. A medida que pasan de un portador a otro, la energía que pierden se utiliza para bombear iones de hidrógeno al espacio intermembrana mitocondrial, creando un gradiente electroquímico. Los iones de hidrógeno fluyen “hacia abajo” por el gradiente -desde el compartimento externo al interior- a través del canal iónico/enzima ATP sintasa, que transfiere su energía a ATP. Observe la paradoja de que requiere energía para crear y mantener un gradiente de concentración de iones de hidrógeno que luego son utilizados por la ATP sintasa para crear energía almacenada (ATP). En términos generales, se necesita energía para hacer energía. Acoplar la cadena de transporte de electrones a la síntesis de ATP con un gradiente de iones de hidrógeno es la quimiósmosis, descrita por primera vez por el premio Nobel Peter D. Mitchell. Este proceso, el uso de energía para fosforilar ADP y producir ATP también se conoce como fosforilación oxidativa.

Figura\(\PageIndex{1}\): La tercera etapa de la respiración celular utiliza la energía almacenada durante las etapas más tempranas en NADH y FADH\(_2\) para producir ATP. Las cadenas de transporte de electrones incrustadas en la membrana interna mitocondrial capturan electrones de alta energía de las moléculas portadoras y los utilizan para concentrar iones de hidrógeno en el espacio intermembrana. Los iones de hidrógeno fluyen por su gradiente electroquímico de regreso a la matriz a través de canales de ATP sintasa que capturan su energía para convertir ADP en ATP. Observe que el proceso regenera NAD\(^+\), suministrando la molécula aceptora de electrones necesaria en la glucólisis. (CC BY-NC 3.0; Mariana Ruiz Villarreal (LadyOFHats) para la Fundación CK-12).

Después de pasar por la cadena de transporte de electrones, los electrones de baja energía y los iones de hidrógeno de baja energía se combinan con el oxígeno para formar agua. Así, el papel del oxígeno es impulsar todo el conjunto de reacciones productoras de ATP dentro de la mitocondria aceptando hidrógenos “gastados”. El oxígeno es el aceptor final de electrones, ninguna parte del proceso -desde el Ciclo de Krebs a través de la cadena de transporte de electrones- puede ocurrir sin oxígeno.

La cadena de transporte de electrones puede convertir la energía del valor de\(FADH_2\) y\(NADH\) + de una molécula de glucosa\(\ce{H^+}\) en hasta 34 ATP. Cuando se agregan los cuatro ATP producidos en la glucólisis y el Ciclo de Krebs, el total de 38 ATP se ajusta a la ecuación general para la respiración celular aeróbica:

\[ \ce{6O2} + \underbrace{\ce{C6H12O6}}_{\text{stored chemical energy}} + \ce{38 ADP} + \text{39 P}_\text{i} \rightarrow \underbrace{\ce{38 ATP}}_{\text{stored chemical energy}} + \ce{6CO2} + \ce{6 H2O}\]

La respiración aeróbica es completa. Si hay oxígeno disponible, la respiración celular transfiere la energía de una molécula de glucosa a 38 moléculas de ATP, liberando dióxido de carbono y agua como desecho. La energía alimentaria “entregable” se ha convertido en energía que se puede utilizar para trabajar dentro de la célula: transporte dentro de la célula, bombeando iones y moléculas a través de membranas y construyendo grandes moléculas orgánicas. ¿Ves cómo esto podría llevar a “la vida en el carril rápido” en comparación con la respiración anaeróbica (glucólisis sola)?

Colaboradores y Atribuciones

• CK-12 Foundation by Sharon Bewick, Richard Parsons, Therese Forsythe, Shonna Robinson, and Jean Dupon.

• Allison Soult, Ph.D. (Department of Chemistry, University of Kentucky)