1.9: Citoesqueleto y Filamentos

El citoesqueleto es la principal estructura de soporte para la célula. Varios filamentos de diversos tamaños componen el citoesqueleto y se discutirán individualmente. Estos filamentos incluyen microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos.

Microfilamentos

Los microfilamentos se denominan así debido a que son la estructura de filamento más pequeña del citoesqueleto, generalmente alrededor de 6 nm de diámetro. Un microfilamento es actina, que se compone de monómeros polimerizados en una hélice bicatenaria. Si bien no es un microfilamento per se, las miosas son una familia de proteínas que interactúan con la actina para realizar diversas actividades motoras dentro de la célula. Las miosinas contienen tres dominios. El dominio de la cabeza se une a la actina e hidroliza ATP para generar movimiento, el dominio del cuello puede doblarse para acomodar el movimiento de las moléculas, y el dominio de la cola puede unirse a otras moléculas para el transporte. La actina y la miosina están altamente involucradas en la motilidad celular, el transporte de orgánulos y vesículas, y la contracción muscular, ya que son los principales componentes del sarcómero en los músculos. Una función especializada de un compuesto de actina y miosina es el anillo contráctil formado durante la telofase de división celular, durante la cual la actina y la miosina se alinean en el medio de la célula para separar las dos células hijas.

Filamentos Intermedios

Varios filamentos intermedios se encuentran dentro de las celdas, con tamaños de alrededor de 10 nm de diámetro. Algunos ejemplos de filamentos intermedios incluyen queratina, vimentina, desmina y lamina. La queratina se forma a partir de monómeros que se combinan en haces, dándole una calidad impermeable. Debido a su dureza, funciona para proteger las células epiteliales del daño, siendo una de sus principales ubicaciones en el cuerpo la capa externa de la piel. La vimentina también se forma a partir de monómeros que interactúan para formar una estructura helicoidal. Este filamento se adhiere a varios orgánulos en la celda para anclarlos en posición. También tiene una naturaleza altamente flexible, lo que sugiere que es responsable de la integridad y forma celular. Al igual que los otros filamentos intermedios, la desmina tiene una estructura helicoidal que le permite interactuar con otras moléculas. Sin embargo, la desmina normalmente no se encuentra en todos los tipos de células, sino que se localiza en células que componen el músculo liso, esquelético y cardíaco. Por lo tanto, juega un papel en la contracción muscular. Como se discutió anteriormente, el laminón se encuentra en la superficie interna de la envoltura nuclear interna y forma la lámina fibrosa en el núcleo. También es un filamento helicoidal que participa en la formación de poros nucleares y asegura el correcto desmontaje y reensamblaje de la envoltura nuclear durante y después de la mitosis. Las laminas también son una diana durante la apoptosis.

Microtúbulos

El tipo final de filamento que compone el citoesqueleto es el microtúbulo. Alrededor de 25 nm de diámetro, está compuesto por un heterodímero α y β de tubulina que se alinean en filas llamadas protofilamentos. Cada dímero de tubulina normalmente tiene unida a él una molécula no intercambiable de GDP y una molécula intercambiable de GTP. Además, cada dímero tiene sitios de unión para los medicamentos colchicina (utilizados en el tratamiento de la gota) y vinblastina (utilizados en la quimioterapia contra el cáncer). El microtúbulo conforma diferentes estructuras dependiendo del número y organización de los protofilamentos. Por ejemplo, el par central y 9 microtúbulos dobletes externos son las principales unidades estructurales (axonemas) de flagelos y cilios. También interactúan con la dineína ATPasa y ATP dando como resultado la transducción de energía química y el deslizamiento de dobletes externos entre sí. Esto da como resultado los movimientos de flexión de los orgánulos. En muchas células asimétricas, los microtúbulos se posicionan de una manera que endurece o soporta el citoplasma, por ejemplo, seudopodos largos similares a espigas de algunos protozoos; axones y dendritas de células nerviosas; células embrionarias alargadas. Los microtúbulos también están involucrados en el aparato mitótico durante la división celular y el transporte dirigido de orgánulos y moléculas a lo largo de un axón de células nerviosas (flujo axoplásmico). El centriolo es un orgánulo no membranario que existe en pares en cada célula. Cada centríolo mide 0.15 x 3-5 μm y es un cilindro hueco cerrado en un extremo. Las paredes del cilindro están compuestas por nueve conjuntos de microtúbulos tripletes, cada túbulo similar en dimensión a un microtúbulo (250 Å de diámetro). El par de centriolos generalmente se encuentran cerca del aparato de Golgi en células en reposo, pero se dividen y juegan un papel en el establecimiento de la polaridad celular y el huso durante la división celular (pero sin contacto directo de las fibras del huso con los centriolos).