12.3: Variación en las tasas de diversificación a través del tiempo

Además de considerar la variación de la tasa entre clados, también podríamos preguntarnos si las tasas de nacimiento y/o mortalidad han cambiado a lo largo del tiempo. Por ejemplo, quizás pensamos que nuestro clado es una radiación adaptativa que experimentó una rápida diversificación al llegar a un archipiélago insular y se ralentizó a medida que se llenó esta nueva zona adaptativa (Schluter 2000). Esta hipótesis es un ejemplo de diversificación dependiente de la densidad, donde la tasa de diversificación depende del número de linajes que están presentes (Rabosky 2013). Alternativamente, quizás nuestro clado ha estado experimentando tasas de extinción que han cambiado a través del tiempo, tal vez alcanzando su punto máximo durante algún período de tiempo de condiciones climáticas desfavorables (Benton 2009). Esta es otra hipótesis que predice la variación en las tasas de diversificación (especiación y extinción) a través del tiempo.

Podemos ajustar modelos de diversificación dependientes del tiempo utilizando ecuaciones de verosimilitud que permiten una variación arbitraria en las tasas de especiación y/o extinción, ya sea en función del tiempo o dependiendo del número de otros linajes en el clado. Para determinar la probabilidad, primero podemos hacer una suposición simplificadora: aunque las tasas de diversificación pueden cambiar, son constantes en todos los linajes en cualquier momento en particular. En particular, esto significa que las tasas de especiación (y/o extinción) se ralentizan (o aceleran) exactamente de la misma manera en todos los linajes en un clado en evolución. Este es nuevamente el modelo Equal-Rates Markov (ERM) para el crecimiento arbóreo descrito en el capítulo anterior.

Nuestra suposición sobre tasas iguales entre linajes en cualquier momento significa que podemos considerar intervalos de tiempo a través del árbol en lugar de ramas individuales, es decir, podemos obtener toda la información que necesitamos para ajustar estos modelos desde el linaje hasta las parcelas de tiempo.

La forma más general de ajustar modelos de nacimiento-muerte variables en el tiempo a árboles filogenéticos se describe en Morlon et al. (2011). Consideremos el caso donde tanto las tasas de especiación como de extinción varían en función del tiempo, λ (t) y μ (t). Morlon et al. (2011) derivar la probabilidad para un modelo como:

\[ L(t_1, t_2, \dots, t_{n-1}) = (n+1)! \dfrac{f^n \sum_{i=1}^{n-1} \lambda(t_i) \Psi(s_{i,1}, t_i) \Psi(s_{i,2}, t_i)}{\lambda [1-E(t_1)]^2} \label{12.1}\]

donde:

\[ E(t) = 1 - \frac{e^{\int_0^t [\lambda(u) - \mu(u)]du}}{\dfrac{1}{f} + \displaystyle \int_0^t e^{\int_0^s [\lambda(u) - \mu(u)]du} \lambda(s) ds}\label{12.2} \]

y:

\[ \Psi(s, t) = e^{\int_s^t [\lambda(u) - \mu(u)]du} \left[ 1 + \frac{\displaystyle \int_s^t e^{\int_0^\tau [\lambda(\sigma) - \mu(\sigma)]d\sigma}\lambda(\tau)d\tau}{\frac{1}{f} + \displaystyle \int_0^s e^{\int_0^\tau \left[\lambda(\sigma) - \mu(\sigma) \right]d\sigma} \lambda(\tau) d\tau} \right]^{-2} \label{12.3}\]

Siguiendo el Capítulo 11, n es el número de puntas en el árbol, y los tiempos de divergencia t ₁, t ₂,..., t _{n − 1} se definen como medidos desde el presente (por ejemplo, disminuyendo hacia la actualidad). λ (t) y μ (t) son tasas de especiación y extinción expresadas como una función arbitraria del tiempo, f es la fracción de muestreo (bajo un modelo de muestreo uniforme). Para un nodo que comienza en el tiempo t _i, s _{i, 1} y s _{i, 2} son los tiempos en que los dos linajes hijos encuentran un evento de especiación en el árbol reconstruido ¹. E (t), como antes, es la probabilidad de que un linaje vivo en el tiempo t no deje descendientes en la muestra. Finalmente,\(Ψ(s, t)\) es la probabilidad de que un linaje vivo en el tiempo s deje exactamente un descenso en el tiempo t < s en el árbol reconstruido. Estas ecuaciones parecen complejas, y lo son, pero básicamente implican integrar las funciones de especiación y extinción (y su diferencia) a lo largo de las ramas del árbol filogenético.

Tenga en cuenta que mis ecuaciones aquí difieren de las originales en Morlon et al. (2011) de dos maneras. Primero, Morlon et al. (2011) asumió que tenemos información sobre el linaje del tallo y, por lo tanto, se utilizó un índice sobre t _i que sube a n en lugar de n − 1 y un denominador diferente condicionando la supervivencia de los descendientes del linaje de tallo único (Morlon et al. 2011). Segundo, también multiplico por el número total de arreglos topológicos de n taxones, (n + 1)!.

Si se sustituyen constantes por especiación y extinción (λ (t) = λ _c, μ (t) = μ _c) en la Ecuación\ ref {12.1}, entonces se obtiene la ecuación 11.24; si se considera adicionalmente el caso de muestreo completo y sustitutos f = 1 luego obtenemos la ecuación 11.18. Esto proporciona un marco unificado único para árboles filogenéticos variables en el tiempo con muestreo incompleto uniforme (ver también Höhna 2014 para derivaciones independientes pero equivalentes que también se extienden al caso de muestreo representativo).

La ecuación\ ref {12.1} requiere que definamos la tasa de especiación en función del tiempo. Dos tipos de modelos variables en el tiempo son actualmente comunes en la literatura comparada: lineal y expoencial. Si las tasas de especiación cambian linealmente a través del tiempo (ver Rabosky y Lovette 2008 para una versión temprana de este modelo):

\[λ(t)=λ_0 + α_λt \label{12.4}\]

Donde λ ₀ es la tasa de especiación inicial en la actualidad y alfa es la pendiente del cambio de la tasa de especiación a medida que retrocedemos en el tiempo. α _λ debe elegirse para que las tasas de especiación no se vuelvan negativas a medida que retrocedemos por el árbol: α _λ > − λ ₀/t ₁. Nótese que la interpretación de α _λ es un poco extraña ya que medimos el tiempo hacia atrás: un α _λ positivo, por ejemplo, significaría que las tasas de especiación han disminuido desde el pasado hasta el presente. Otros modelos dependientes del tiempo publicados anteriormente (por ejemplo, Rabosky y Lovette 2008, que consideraron un modelo de nacimiento puro linealmente decreciente) no tienen esta propiedad.

También podríamos considerar un cambio lineal en la extinción a través del tiempo:

\[μ(t)=μ_0 + α_μt \label{12.5}\]

Nuevamente, α _μ es el cambio en la tasa de extinción a través del tiempo, y debe interpretarse de la misma manera “hacia atrás” que α _λ. Nuevamente, debemos restringir nuestro parámetro para evitar una tasa negativa: α _μ > − μ ₀/t ₁

Luego se puede sustituir cualquiera de estas fórmulas en la Ecuación\ ref {12.1} para calcular la probabilidad de un modelo donde la tasa de especiación disminuye a través del tiempo. Muchas implementaciones de este enfoque utilizan aproximaciones numéricas en lugar de soluciones analíticas (ver, por ejemplo, Morlon et al. 2011; Etienne et al. 2012).

Otro modelo común tiene tasas de especiación y/o extinción que cambian exponencialmente a través del tiempo:

\[λ(t)=λ_0e^{β_λt} \label{12.6}\]

y/o

\[ μ(t)=μ_0e^{β_μt} \label{12.7}\]

Podemos calcular nuevamente las probabilidades para este modelo numéricamente (Morlon et al. 2011, Etienne et al. (2012)).

Como ejemplo, podemos probar modelos de tasas de diversificación variables en el tiempo en parte del árbol anfibio de la vida de Jetz y Pyron (2018). Me centraré en una sección de las salamandras, las salamandras sin pulmón (Plethodontidae, compuesta por el clado que abarca Bolitoglossinae, Spelerpinae, Hemidactylinae y Plethodontinae). Este interesante clado ya se identificó anteriormente como incluyendo tanto un aumento en las tasas de diversificación (en la base del clado) como una disminución (en la rama que conduce a Hemidactylinae; Figura 12.4). Al árbol que estoy usando le pueden faltar algunas especies; esta sección del árbol incluye 440 especies en Jetz y Pyron (2018) pero 471 speices figuran en Amphibiaweb a partir de mayo de 2018. Así, asumiré muestreo aleatorio con f = 440/471 = 0.934. Comparando el ajuste de un conjunto de modelos, obtenemos los siguientes resultados:

Modelo	Número de params.	Estimaciones Param.	LnL	AIC
CRPB	1	λ = 0.05111267	497.8	-993.6
CRBD	2	λ = 0.05111267	497.8	-991.6
SP-L		μ = 0
	3	λ 0 = 0.035	513.0	-1019.9
		α λ = 0.0011
		μ = 0
SP-E	3	λ 0 = 0.040	510.7	-1015.4
		β λ = 0.016
		μ = 0
EX-L	3	λ = 0.053	497.8	-989.6
		μ 0 = 0
		α μ = 0.000036
EX-E	3	λ = 0.069	510.6	-1015.3
		μ 0 = 61.9
		β μ = −111.0

Los modelos se abrevian como: CRPB = Tasa constante de nacimiento puro; CRBD = Tasa constante de nacimiento-muerte; SP-L = Cambio lineal en la especiación; SP-E = Cambio exponencial en especiación; EX-L = Cambio lineal en extinción; EX-E = Cambio exponencial en extinción.

El modelo con el puntaje AIC más bajo tiene una disminución lineal en las tasas de especiación, y un soporte moderado en comparación con todos los demás modelos. A partir de esto, apoyamos la inferencia de que las tasas de diversificación entre estas salamandras se han ralentizado a través del tiempo. Por supuesto, hay otros modelos que podría haber probado, como los modelos donde tanto las tasas de especiación como de extinción están cambiando a través del tiempo, o modelos donde hay muchas más especies de salamandras existentes de lo que actualmente se reconoce. La conclusión que hacemos es tan buena como el conjunto de modelos que se están considerando, y se debe considerar cuidadosamente cualquier modelo plausible que no esté en el conjunto candidato.