15.11.3: Comportamiento Aprendido
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Habituación
La habituación es una reducción en una respuesta previamente mostrada cuando no sigue ninguna recompensa o castigo. Si haces un sonido inusual en presencia del perro de la familia, éste responderá generalmente girando la cabeza hacia el sonido. Si el estímulo se da repetidamente y nada agradable o desagradable le sucede al perro, pronto dejará de responder. Esta falta de respuesta no es consecuencia de fatiga o adaptación sensorial y es duradera; cuando está completamente habituado, el perro no responderá al estímulo aunque hayan transcurrido semanas o meses desde la última vez que se presentó.
Sensibilización
La sensibilización es un incremento en la respuesta a un estímulo inocuo cuando ese estímulo ocurre después de un estímulo castigador.
Cuando se toca suavemente el sifón de la babosa marina Aplysia, el animal retira su branquial por un breve período. Sin embargo, si es precedido por una descarga eléctrica en su cola, el mismo toque suave al sifón provocará un período de retirada más largo. La respuesta de sensibilización a un solo choque (barra azul) se extingue después de aproximadamente una hora, y vuelve a la línea base después de un día (amarillo). Entonces es un ejemplo de memoria a corto plazo.
Sin embargo, si el animal es sensibilizado con múltiples choques dados a lo largo de varios días, su respuesta posterior a un toque suave en el sifón es mucho mayor y se retiene por más tiempo (barras bronceadas y grises). Este es un ejemplo de memoria a largo plazo y requiere síntesis de proteínas. (Estos hallazgos son obra de Eric R. Kandel, quien fue galardonado con el Premio Nobel en 2000.)
Imprenta
Si los gansos recién eclosionados son expuestos a un objeto en movimiento de tamaño razonable y emitiendo sonidos razonables, comenzarán a seguirlo tal como normalmente seguirían a su madre. A esto se le llama impronta. El tiempo de exposición es bastante crítico. Pocos días después de la eclosión, ya no se produce la impronta. Sin embargo, antes de este tiempo, los resultados pueden ser bastante notables. Una eslinga impresa en una caja en movimiento o una persona cacareando intentará seguir este objeto por el resto de su vida. De hecho, cuando el gosling alcance la madurez sexual, hará que el objeto impreso -más que un miembro de su propia especie- sea el objetivo de su impulso sexual.
Gran parte de nuestro conocimiento de la impronta se aprendió de la investigación de Konrad Lorenz, que se muestra aquí con algunos de sus pichones impresos. Lorenz compartió un Premio Nobel en 1973 por sus descubrimientos. (Foto de Tom McAvoy; cortesía de la revista LIFE, ©1955, Time, Inc.)
Los ratones machos se imprimen con el olor de los compañeros de camada durante las tres primeras semanas de vida. Cuando alcanzan la madurez sexual, evitan aparearse con parientes cercanos. El olor es controlado por el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC).
La respuesta condicionada (CR)
La respuesta condicionada es probablemente la forma más simple de comportamiento aprendido. Se trata de una respuesta que como resultado de la experiencia viene a ser causada por un estímulo diferente al que originalmente lo desencadenó. El fisiólogo ruso Ivan Pavlov encontró que colocar carne en polvo en la boca de un perro provocaría que salivara.
La carne en polvo, un estímulo no condicionado (EE. UU.), desencadena un simple reflejo innato que involucra receptores gustativos, neuronas sensoriales, redes de interneuronas en el cerebro y neuronas motoras autónomas que corren hacia las glándulas salivales produciendo así una respuesta incondicionada ( UR).
Pavlov descubrió que si tocaba una campana cada vez que ponía la carne en polvo en la boca del perro, el perro finalmente salivaba al escuchar la campana solo. Esta es la respuesta condicionada (CR). El perro ha aprendido a responder a un estímulo sustituto, el estímulo condicionado (CS).
Suponemos que la base fisiológica de la respuesta condicionada es la transferencia, por neuronas apropiadas, de la actividad nerviosa en las zonas auditivas del cerebro a las neuronas motoras que controlan la salivación. Esto implica el desarrollo y/o fortalecimiento de circuitos neuronales, que -podemos suponer también- es característico de todas las formas de aprendizaje.
La respuesta condicionada ha demostrado ser una excelente herramienta para determinar las capacidades sensoriales de otros animales. Por ejemplo, las abejas se pueden acondicionar para buscar alimento en un trozo de cartón azul. Al ofrecer otros colores a una abeja condicionada al azul, Karl von Frisch (quien compartió el Premio Nobel de 1973 con Lorenz) descubrió que las abejas pueden discriminar entre amarillo-verde, azul-verde, azul-violeta y ultravioleta.
Acondicionamiento Instrumental
Los perros de Pavlov fueron restringidos y la respuesta condicionada (salivación) fue innata. Pero los principios del condicionamiento también se pueden utilizar para entrenar a los animales para que realicen tareas que no son innatas. En estos casos, el animal se coloca en un entorno donde puede moverse y dedicarse a diferentes actividades. El experimentador elige recompensar solo a uno, por ejemplo, girar a la izquierda. Al recompensar primero (por ejemplo, con una bolita de comida) incluso el más mínimo movimiento hacia la izquierda y luego solo giros más completos, un experimentador experto puede en aproximadamente 2 minutos entrenar a una paloma ingenua para que haga un giro completo. Un poco más de trabajo y la paloma marcará una figura ocho.
En el ejemplo que aquí se muestra, la paloma -presentada con dos puntos de luz- picotea al más brillante y baja para recoger el grano de alimento que es su recompensa.
Dicho entrenamiento se conoce como condicionamiento instrumental o condicionamiento operante. Este último término fue acuñado por B. F. Skinner, cuya habilidad con la técnica le permitió entrenar palomas para tocar ping-pong ¡e incluso un piano de juguete! También se llama aprendizaje de prueba y error porque el animal es libre de probar diversas respuestas antes de encontrar la que es recompensada.
Los problemas de laberinto son una forma de condicionamiento instrumental en el que el animal se enfrenta a una secuencia de alternativas.
En esta foto (Cortesía de B. Rensch), Julia, un chimpancé, utiliza un imán para mover un anillo de hierro a través de un laberinto. Julia es capaz de resolver laberintos como este en su primer intento la mayor parte (86%) del tiempo y a veces más rápido que los estudiantes de biología.
Conceptos
Aunque la mayoría de los animales resuelven laberintos y otros problemas por ensayo y error, Julia (y los estudiantes de biología) suelen hacer solo uno o dos intentos aleatorios de resolver un problema y luego, de repente, “conseguirlo”. Han hecho una generalización abstracta sobre el problema específico; es decir, han formado un concepto. Los problemas de rareza son un ejemplo. Este joven mono rhesus ha aprendido que se encontrará comida -no bajo ningún objeto en particular- sino bajo cualquier objeto diferente de los demás.
En monos (y probablemente también en humanos), la formación de conceptos depende de la actividad en la corteza prefrontal del cerebro. Investigaciones recientes sugieren que las abejas también pueden resolver problemas simples de rareza!