5.9: Respiración celular

¡Trae a los S'mores!

Esta acogedora fogata se puede utilizar tanto para el calor como para la luz. El calor y la luz son dos formas de energía que se liberan cuando se quema un combustible como la madera. Las células de los seres vivos también obtienen energía al “quemarse”. Ellos “queman” la glucosa en el proceso llamado respiración celular.

Figura\(\PageIndex{1}\): Troncos quemados que convierten el carbono de la madera en dióxido de carbono y una cantidad significativa de energía térmica.

Dentro de cada célula de todos los seres vivos, se necesita energía para llevar a cabo los procesos de la vida. Se requiere energía para descomponer y construir moléculas y para transportar muchas moléculas a través de las membranas plasmáticas. Todo el trabajo de la vida necesita energía. Mucha energía también se pierde simplemente para el medio ambiente como el calor. La historia de la vida es una historia de flujo de energía: su captura, su cambio de forma, su uso para el trabajo y su pérdida como calor. La energía, a diferencia de la materia, no puede reciclarse, por lo que los organismos requieren un aporte constante de energía. La vida corre con energía química. ¿De dónde obtienen los organismos vivos esta energía química?

¿De dónde obtienen energía los organismos?

La energía química que necesitan los organismos proviene de los alimentos. Los alimentos consisten en moléculas orgánicas que almacenan energía en sus enlaces químicos. La glucosa es un carbohidrato simple con la fórmula química\(\mathrm{C_6H_{12}O_6}\). Almacena energía química en forma concentrada y estable. En tu cuerpo, la glucosa es la forma de energía que es transportada en tu sangre y captada por cada uno de tus billones de células. Las células hacen respiración celular para extraer energía de los enlaces de la glucosa y otras moléculas de alimentos. Las células pueden almacenar la energía extraída en forma de ATP (trifosfato de adenosina).

¿Qué es ATP?

Echemos un vistazo más de cerca a una molécula de ATP, que se muestra en la figura\(\PageIndex{2}\). Aunque lleva menos energía que la glucosa, su estructura es más compleja. “A” en ATP se refiere a la mayoría de la molécula —adenosina—, una combinación de una base nitrogenada y un azúcar de cinco carbonos. “T” y “P” indican los tres fosfatos, unidos por enlaces que contienen la energía realmente utilizada por las células. Por lo general, solo el enlace más externo se rompe para liberar o gastar energía para el trabajo celular.

Una molécula de ATP es como una batería recargable: su energía puede ser utilizada por la célula cuando se descompone en ADP (difosfato de adenosina) y fosfato, y luego el ADP “batería gastada” se puede recargar usando nueva energía para unir un nuevo fosfato y reconstruir ATP. Los materiales son reciclables, ¡pero recuerda que la energía no lo es! El ADP se puede reducir aún más a AMP (monofosfato de adenosina y fosfato, liberando energía adicional. Al igual que con ADT “recargado” a ATP, AMP se puede recargar a ADP.

¿Cuánta energía cuesta hacer el trabajo de tu cuerpo? Una sola célula usa alrededor de 10 millones de moléculas de ATP por segundo y recicla todas sus moléculas de ATP aproximadamente cada 20-30 segundos.

Figura\(\PageIndex{2}\): La estructura química del ATP consiste en un azúcar de 5 carbonos (ribosa) unido a una base nitrogenada (adenina) y tres fosfatos. Cuando se rompe el enlace covalente entre el grupo fosfato terminal y el grupo fosfato medio, se libera energía que es utilizada por las células para hacer el trabajo.

¿Qué es la respiración celular?

Algunos organismos pueden hacer su propio alimento, mientras que otros no. Un autótrofo es un organismo que puede producir su propio alimento. Las raíces griegas de la palabra autotrofo significan “self” (auto) “feeder” (troph). Las plantas son los autótrofos más conocidos, pero existen otros, entre ellos ciertos tipos de bacterias y algas. Las algas oceánicas aportan enormes cantidades de alimentos y oxígeno a las cadenas alimentarias mundiales. Las plantas también son fotoautótrofos, un tipo de autótrofo que utiliza la luz solar y el carbono del dióxido de carbono para sintetizar energía química en forma de carbohidratos. Los heterótrofos son organismos incapaces de fotosíntesis que, por lo tanto, deben obtener energía y carbono de los alimentos consumiendo otros organismos. Las raíces griegas de la palabra heterótrofo significan “otro” (hetero) “alimentador” (trofo), lo que significa que su alimento proviene de otros organismos. Aunque el organismo alimentario sea otro animal, este alimento remonta sus orígenes a los autótrofos y al proceso de fotosíntesis. Los humanos son heterótrofos, al igual que todos los animales. Los heterótrofos dependen de autótrofos, ya sea directa o indirectamente.

La respiración celular es el proceso por el cual las células individuales descomponen las moléculas de los alimentos, como la glucosa y liberan energía. El proceso es similar a la quema, aunque no produce luz ni calor intenso como lo hace una fogata. Esto se debe a que la respiración celular libera la energía en la glucosa lentamente, en muchos pequeños pasos. Utiliza la energía que se libera para formar moléculas de ATP, las moléculas portadoras de energía que las células utilizan para impulsar procesos bioquímicos. La respiración celular implica muchas reacciones químicas, pero todas se pueden resumir con esta ecuación química:

\[\ce{C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + Energy} \nonumber\]

donde la energía que se libera está en energía química en ATP (vs. energía térmica como calor). La ecuación anterior muestra que la glucosa (\(\ce{C6H12O6}\)) y el oxígeno (\(\ce{O_2}\)) reaccionan para formar dióxido de carbono (\(\ce{CO_2}\)) y agua\(\ce{H_2O}\), liberando energía en el proceso. Debido a que se requiere oxígeno para la respiración celular, es un proceso aeróbico.

La respiración celular ocurre en las células de todos los seres vivos, tanto autótrofos como heterótrofos. Todos ellos catabolizan la glucosa para formar ATP. Las reacciones de la respiración celular pueden agruparse en tres etapas principales y una etapa intermedia: glucólisis, Transformación del piruvato, ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico) y Fosforilación Oxidativa. La figura\(\PageIndex{3}\) ofrece una visión general de estas tres etapas, que también se describen en detalle a continuación.

Figura\(\PageIndex{3}\): La respiración celular se realiza en las etapas que aquí se muestran. El proceso comienza con la glucólisis. En este primer paso, una molécula de glucosa, que tiene seis átomos de carbono, se divide en dos moléculas de tres carbonos. La molécula de tres carbonos se llama piruvato. El piruvato se oxida y se convierte en acetil CoA. Estos dos pasos ocurren en el citoplasma de la célula. El acetil CoA entra en la matriz de las mitocondrias, donde se oxida completamente en Dióxido de Carbono a través del ciclo de Krebs. Finalmente, durante el proceso de fosforilación oxidativa, los electrones extraídos de los alimentos bajan por la cadena de transporte de electrones en la membrana interna de la mitocondria. A medida que los electrones bajan por el ETC y finalmente al oxígeno, pierden energía. Esta energía se utiliza para fosforilar AMP para producir ATP.

Glucólisis

La primera etapa de la respiración celular es la glucólisis. Este proceso se muestra en el recuadro superior de la Figura\(\PageIndex{3}\) mostrando una molécula de 6 carbonos que se descompone en dos moléculas de piruvato de 3 carbonos. El ATP se produce en este proceso que tiene lugar en el citosol del citoplasma.

Dividiendo Glucosa

La palabra glucólisis significa “división de glucosa”, que es exactamente lo que sucede en esta etapa. Las enzimas dividen una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato (también conocido como ácido pirúvico). Esto ocurre en varios pasos, como se muestra en la figura\(\PageIndex{4}\). La glucosa se divide primero en gliceraldehído 3-fosfato (una molécula que contiene 3 carbonos y un grupo fosfato). Este proceso utiliza 2 ATP. A continuación, cada gliceraldehído 3-fosfato se convierte en piruvato (una molécula de 3 carbonos), lo que produce dos 4 ATP y 2 NADH.

Figura\(\PageIndex{4}\): En la glucólisis, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de piruvato.

Resultados de la glicólisis

Se necesita energía al inicio de la glucólisis para dividir la molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato. Estas dos moléculas pasan a la etapa II de respiración celular. La energía para dividir la glucosa es proporcionada por dos moléculas de ATP. A medida que avanza la glucólisis, se libera energía, y la energía se utiliza para producir cuatro moléculas de ATP. Como resultado, hay una ganancia neta de dos moléculas de ATP durante la glucólisis. Los electrones de alta energía también se transfieren a moléculas portadoras de energía llamadas portadores de electrones a través del proceso
conocido como reducción. El portador de electrones de la glucólisis es NAD+ (nicotinamida adenina difosfato). Los electrones se transfieren a 2 NAD+ para producir dos moléculas de NADH. La energía almacenada en el NADH se utiliza en el estadio III de la respiración celular para producir más ATP. Al final de la glucólisis, se ha producido lo siguiente:
• 2 moléculas de NADH
• 2 moléculas netas de ATP

Transformación de piruvato en acetil-CoA

En las células eucariotas, las moléculas de piruvato producidas al final de la glucólisis son transportadas a las mitocondrias, que son sitios de respiración celular. Si hay oxígeno disponible, la respiración aeróbica seguirá adelante. En las mitocondrias, el piruvato se transformará en un grupo acetilo de dos carbonos (mediante la eliminación de una molécula de dióxido de carbono) que será captado por un compuesto portador llamado coenzima A (CoA), que se elabora a partir de la vitamina B ₅. El compuesto resultante se llama acetil CoA y su producción se denomina frecuentemente la oxidación o la Transformación de Piruvato (ver Figura\(\PageIndex{5}\). La célula puede usar acetil CoA de diversas maneras, pero su función principal es entregar el grupo acetilo derivado del piruvato al siguiente paso de la ruta, el Ciclo del Ácido Cítrico.

Figura\(\PageIndex{5}\): El piruvato se convierte en acetil-CoA antes de entrar en el ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs)

Ciclo de ácido cítrico

Antes de leer sobre las dos últimas etapas de la respiración celular, es necesario revisar la estructura de la mitocondria, donde tienen lugar estas dos etapas. Como se puede ver en la Figura\(\PageIndex{6}\), una mitocondria tiene una membrana interna y externa. El espacio entre la membrana interna y externa se llama espacio intermembrana. El espacio encerrado por la membrana interna se llama matriz. La segunda etapa de la respiración celular, el ciclo de Krebs, tiene lugar en la matriz. La tercera etapa, el transporte de electrones, tiene lugar en la membrana interna.

Figura\(\PageIndex{6}\): La estructura de una mitocondria está definida por una membrana interna y externa. El espacio dentro de la membrana interna está lleno de líquido, enzimas, ribosomas y ADN mitocondrial. A este espacio se le llama matriz. La membrana interna tiene un área de superficie mayor en comparación con la membrana externa. Por lo tanto, se arruga. Las extensiones de los pliegues se llaman cristae. El espacio entre la membrana externa e interna se llama espacio intermembrana.

Recordemos que la glucólisis produce dos moléculas de piruvato (ácido pirúvico). El piruvato, que tiene tres átomos de carbono, se divide y se combina con CoA, que significa coenzima A. El producto de esta reacción es acetil-CoA. Estas moléculas ingresan a la matriz de una mitocondria, donde inician el Ciclo del Ácido Cítrico. El tercer carbono del piruvato se combina con el oxígeno para formar dióxido de carbono, que se libera como un producto de desecho. Los electrones de alta energía también son liberados y capturados en el NADH. Las reacciones que ocurren a continuación se muestran en la Figura\(\PageIndex{7}\).

Pasos del ciclo de ácido cítrico (Krebs)

El Ciclo del Ácido Cítrico comienza cuando el acetil-CoA se combina con una molécula de cuatro carbonos llamada OAA (oxaloacetato; ver el panel inferior de la Figura\(\PageIndex{7}\)). Esto produce ácido cítrico, que tiene seis átomos de carbono. Es por ello que al ciclo de Krebs también se le llama ciclo del ácido cítrico. Después de que se forma el ácido cítrico, pasa por una serie de reacciones que liberan energía. Esta energía es capturada en moléculas de ATP y portadores de electrones. El ciclo de Krebs tiene dos tipos de portadores de electrones portadores de energía: NAD+ y FAD. La transferencia de electrones al FAD durante el Ciclo de Kreb produce una molécula de FADH ₂. El dióxido de carbono también se libera como producto de desecho de estas reacciones. El paso final del ciclo de Krebs regenera OAA, la molécula que inició el ciclo de Krebs. Esta molécula es necesaria para el siguiente giro a través del ciclo. Se necesitan dos giros porque la glucólisis produce dos moléculas de piruvato cuando divide la glucosa.

Figura\(\PageIndex{7}\): En el Ciclo del Ácido Cítrico, el grupo acetilo del acetil CoA se une a una molécula de oxaloacetato de cuatro carbonos para formar una molécula de citrato de seis carbonos. A través de una serie de etapas, el citrato se oxida, liberando dos moléculas de dióxido de carbono por cada grupo acetilo alimentado al ciclo. En el proceso, tres moléculas ^NAD+ se reducen a NADH, una molécula de FAD se reduce a FADH ₂ y se produce un ATP o GTP (dependiendo del tipo de célula) (por fosforilación a nivel de sustrato). Debido a que el producto final del ciclo del ácido cítrico es también el primer reactivo, el ciclo transcurre continuamente en presencia de suficientes reactivos.

Resultados del Ciclo del Ácido Cítrico

Después del segundo giro a través del Ciclo del Ácido Cítrico, la molécula de glucosa original se ha descompuesto por completo. Todos sus seis átomos de carbono se han combinado con oxígeno para formar dióxido de carbono. La energía de sus enlaces químicos se ha almacenado en un total de 16 moléculas portadoras de energía. Estas moléculas son:

• 2 ATP
• 8 NADH
• 2 FADH\(_2\)
• 6 CO\(_2\): 2 CO\(_2\) a partir de la Transformación de Acetil CoA y 4 CO\(_2\) del Ciclo del Ácido Cítrico.

Fosforilación oxidativa

La fosforilación oxidativa es la etapa final de la respiración celular aeróbica. Hay dos subestaciones de fosforilación oxidativa, Cadena de transporte de electrones y Quimósmosis. En estas etapas, se utiliza la energía del NADH y del FADH ₂, que resultan de las etapas previas de la respiración celular, para crear ATP.

Figura\(\PageIndex{8}\): Fosforilación oxidativa: cadena de transporte de electrones y quimiósmosis.

Cadena de Transporte de Electrones (ETC)

Durante esta etapa, los electrones de alta energía son liberados del NADH y FADH ₂, y se mueven a lo largo de las cadenas de transporte de electrones que se encuentran en la membrana interna de la mitocondria. Una cadena de transporte de electrones es una serie de moléculas que transfieren electrones de molécula a molécula mediante reacciones químicas. Estas moléculas se encuentran conformando los tres complejos de la cadena de transporte de electrones (estructuras rojas en la membrana interna en la Figura\(\PageIndex{8}\)). A medida que los electrones fluyen a través de estas moléculas, parte de la energía de los electrones se utiliza para bombear iones de hidrógeno (H+) a través de la membrana interna, desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Esta transferencia de iones crea un gradiente electroquímico que impulsa la síntesis de ATP. Los electrones de la proteína final de la ETC son obtenidos por la molécula de oxígeno, y se reduce a agua en la matriz de la mitocondria.

Quimósmosis

El bombeo de iones de hidrógeno a través de la membrana interna crea una mayor concentración de estos iones en el espacio intermembrana que en la matriz, produciendo un gradiente electroquímico. Este gradiente hace que los iones vuelvan a fluir a través de la membrana hacia la matriz, donde su concentración es menor. El flujo de estos iones se produce a través de un complejo proteico, conocido como el complejo ATP sintasa (ver estructura azul en la membrana interna en la Figura\(\PageIndex{8}\). La ATP sintasa actúa como una proteína de canal, ayudando a los iones de hidrógeno a través de la membrana. El flujo de protones a través de la ATP sintasa se considera quimioósmosis. La ATP sintasa también actúa como enzima, formando ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. Es el flujo de iones de hidrógeno a través de ATP sintasa lo que da la energía para la síntesis de ATP. Después de pasar por la cadena de transporte de electrones, los electrones de baja energía se combinan con el oxígeno para formar agua.

¿Cuánto ATP?

Se ha visto como las tres etapas de la respiración aeróbica utilizan la energía en la glucosa para producir ATP. ¿Cuánto ATP se produce en las tres etapas combinadas? La glucólisis produce 2 moléculas de ATP y el ciclo de Krebs produce 2 más. El transporte de electrones de las moléculas de NADH y FADH ₂ hechas de glucólisis, la transformación del piruvato y el ciclo de Krebs crea hasta 32 moléculas de ATP más. Por lo tanto, se pueden hacer un total de hasta 36 moléculas de ATP a partir de una sola molécula de glucosa en el proceso de respiración celular.

Revisar

1. ¿Cuál es el propósito de la respiración celular? Proporcionar un resumen conciso del proceso.
2. Dibujar y explicar la estructura del ATP (Adenosina Trifosfato).
3. Afirmar lo que sucede durante la glucólisis.
4. Describir la estructura de una mitocondria.
5. Esbozar los pasos del ciclo de Krebs.
6. ¿Qué sucede durante la etapa de transporte de electrones de la respiración celular?
7. ¿Cuántas moléculas de ATP se pueden producir a partir de una molécula de glucosa durante las tres etapas de la respiración celular combinadas?
8. ¿Las plantas se someten a respiración celular? ¿Por qué o por qué no?
9. Explicar por qué el proceso de respiración celular descrito en esta sección es considerado aeróbico.
10. Nombrar tres moléculas portadoras de energía involucradas en la respiración celular.
11. La energía se almacena dentro del _________ químico dentro de una molécula de glucosa.
12. Verdadero o Falso. Durante la respiración celular, se utilizan NADH y ATP para producir glucosa.
13. Verdadero o Falso. La ATP sintasa actúa tanto como enzima como proteína de canal.
14. Verdadero o Falso. Los carbonos de la glucosa terminan en moléculas de ATP al final de la respiración celular.
15. ¿Qué etapa de la respiración celular aeróbica produce más ATP?

Explora más

https://bio.libretexts.org/link?17025#Explore_More

Vea el video a continuación para obtener una descripción detallada de la respiración celular.

Atribuciones

1. Fogata de Jon Sullivan, dominio público vía Wikimedia Commons
2. Estructura ATP por Mysid, dominio público vía Wikimedia Commons
3. Respiración celular por OpenStax College, con licencia CC BY 4.0 vía Wikimedia Commons
4. Glucólisis por Lumen Learning, CC BY 4.0
5. Ciclo del Ácido Cítrico por Lumen Learning, CC BY 4.0
6. Mitocondrias de Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats, liberadas al dominio público vía Wikimedia Commons
7. Ciclo Krebs por OpenStax College, con licencia CC BY 4.0 vía Wikimedia Commons
8. Cadena de transporte de electrones por OpenStax College, con licencia CC BY 4.0 vía Wikimedia Commons
9. Texto adaptado de Biología Humana por CK-12 licenciado CC BY-NC 3.0
10. Algunos textos están adaptados de Conceptos de Biología por OpenStax con licencia CC BY 4.0