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6.2.1: Anthocerotophyta

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    Objetivos de aprendizaje
    • Utilizar rasgos morfológicos y componentes celulares para distinguir entre hornworts y otras briofitas.
    • Identificar estructuras y fases en el ciclo de vida de la hornwort; conocer su ploidía.
    • Marcar un esporófito de hornwort y describir su desarrollo.

    Hornworts, Phylum Anthocerotophyta

    El nombre Anthocerotophyta significa 'planta de flor de cuerno'. Estas extrañas plantas, llamadas hornworts, obtienen su nombre de los esporofitos en forma de cuerno que producen. Los hornworts tienen un gametofito taloide aplanado, de los cuales crecen sus largos esporofitos fotosintéticos (Figura\(\PageIndex{1}\)), compuestos por un esporangio con una columela y pseudo eláteres. El esporofito crece a partir de un meristema basal, con los tejidos más antiguos en el ápice. Cuando las esporas han madurado, el esporangio se seca y se dehisa, retorciéndose para liberar esporas. Los pseudoeláteres largos y multicelulares (los verdaderos elaters son una sola célula) dentro del esporangio ayudan a dispersar las esporas. Los hornworts son algo raros y bastante pequeños, y prefieren lugares sombreados y húmedos. A menudo se encuentran creciendo en los lados fangosos de las vías fluviales, desde pequeñas zanjas hasta arroyos más grandes.

    La presencia de estomas en los esporofitos y la capacidad de algunos esporofitos de hornwort para ramificarse (¡y a veces incluso vivir independientemente del gametofito!) apoyan la hipótesis de que los hornworts son hermanas de las plantas vasculares (traqueofitos). Sin embargo, los hornworts se discuten primero en este capítulo debido a su morfología gametofita estrictamente taloide.

    Hornwort que muestra generaciones de esporófitos y gametófitos
    Figura\(\PageIndex{1}\): Hornworts que crecen en un racimo. Los gametofitos son el material verde frondoso que crece más cerca de la superficie. Los esporofitos son las estructuras emergentes. La aparición de los esporofitos es lo que da nombre a los hornworts. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.
    Pieza de un talo vista bajo un microscopio. Las células del talo tienen cada una un único plastidio verde grande, que es el único orgánulo visible.
    Un primer plano sobre el talo en la primera imagen, cada celda tiene un gran orgánulo verde que llena la mayor parte de la célula
    Figura\(\PageIndex{2}\): Esta imagen de parte de un talo de Phaeoceros proskaueri muestra las células del gametofito conteniendo cada una un solo plastidio grande (monoplastídico). La segunda foto es una vista recortada con una sola celda rodeada. Una línea indica el cloroplasto único dentro de esa celda. Foto de Amanda Heinrich, algunos derechos reservados (CC-BY-NC).
    Un esporofito dehiscante.
    Figura\(\PageIndex{3}\): El esporofito de Feoceros se abre por dos “válvulas”, liberando las esporas. Entre las válvulas se encuentra una estructura conocida como la columella (indicada por la flecha). Consiste en una columna de tejido estéril en el centro del tejido formador de esporas. En esta imagen, la columella es visible como una estructura muy esbelta, negra, parecida a un alambre entre las válvulas. Texto de foto y subtítulo de George Shepherd, CC BY-NC-SA con flecha agregada por Maria Morrow. Texto descriptivo: La punta del esporófito está ennegrecida y se ha dividido en dos. Hay una delgada hebra negra que emerge del centro, indicada por una flecha. La base del esporófito sigue siendo verde.
    Una sección transversal a través de un esporangio de hornwort. Las esporas (etiquetadas A) se agrupan hacia el interior alrededor de una columna central (etiquetada B).
    racimos de esporas ornamentadas dentro de un esporangio de hornwort. Juntas, las cuatro esporas forman una esfera.
    Figura\(\PageIndex{4}\): Una sección transversal a través de un esporófito de Anthoceros. Las tétradas de esporas (A) llenan el esporangio y rodean la columella central (B). La segunda foto muestra las tétradas de esporas con mayor aumento. Fotos por George Shepherd, CC BY-NC-SA con etiquetas agregadas por Maria Morrow.
    Diagrama de maduración de esporofitos. Texto descriptivo: La base está etiquetada con A y dice “Guarda las celdas antes de abrir los poros. Meiosis ocurriendo en células madre de esporas”. Hay estomas que se muestran a la derecha en este nivel que son regordetes, de color verde claro y cerrados. Por encima de esta región, está etiquetada con B y dice “Células de guardia maduras. Esporas en tétradas”. Los estomas a la derecha son de color verde más oscuro y abiertos. El área arriba de esta está etiquetada con C y dice “Células de guardia muertas (moribundas). Las tétradas de esporas siguen rodeadas en pared de células madre/mucílago”. Los estomas a la derecha están ligeramente desinflados, de color verde claro y forrados de marrón. La parte superior del esporangio, etiquetada con D, se ha dehiscado abierto y el texto dice “Células de guardia colapsadas. Las esporas se separan cuando el mucílago se seca”. Los estomas de la derecha son amarillos forrados con marrón oscuro, desinflados y abiertos.
    Figura\(\PageIndex{5}\): Representación diagramática de un esporófito de hornwort con desarrollo progresivo y color de estomas indicados desde la base hacia arriba. Una vez abiertos, los estomas nunca se cierran, pero la abertura exterior aumenta ligeramente en ancho después del colapso de la celda de guardia. El color de los estomas no coincide necesariamente con el color general del esporófito porque los estomas mueren y colapsan mientras el esporófito se fotosintetiza activamente. A, Estoma en desarrollo. B, Estoma maduro, vivo y abierto. C, Células de guarda muertas (moribundas) al inicio del colapso de las paredes exteriores. D, Muerto, colapsado, y estoma ligeramente más grande. Por encima de D, el esporofito se seca, lo que lleva a la dehiscencia en dos válvulas a lo largo de dos líneas de sutura paralelas, el mucílago se seca alrededor de las tétradas de esporas, la pared de la célula madre de esporas se adhiere a las superficies de las esporas y las esporas se separan para su dispersión. Texto de imagen y pie de foto del artículo de acceso abierto Hornwort Stomata: arquitectura y destino compartido con plantas fósiles de 400 millones de años sin hojas de Karen S. Renzaglia, Juan Carlos Villarreal, Bryan T. Piatkowski, Jessica R. Lucas, Amelia Merced. Fisiología Vegetal Jun 2017, 174 (2) 788-797.

    El ciclo de vida de la hornwort, como todas las plantas, es alternancia de generaciones. La etapa haploide multicelular, el gametofito, es la fase más larga y mayor de este ciclo de vida. La mayoría de los gametofitos de hornwort son moneciosos, lo que significa que ambos tipos de gametangios (anteridios y archegonia) se producen en el mismo gametofito. El ciclo de vida mostrado en la Figura\(\PageIndex{6}\) presenta un gametofito monoico. Si una hornwort es dioica, el ciclo de vida tendría anteridios y archegonia producidos en gametofitos separados y el esporofito crecería a partir del gametofito productor de archegonia.

    Como será el caso de todas las plantas, la archegonia produce uno o más óvulos y los anteridios producen muchos espermatozoides. Estos gametos haploides son producidos por mitosis. Los espermatozoides tienen dos flagelos y deben nadar a través del agua para llegar al óvulo en la base del archegonio. La fertilización (fusión del óvulo y esperma) da como resultado un cigoto diploide. Este cigoto crece dentro del archegonio, nutrido por el gametofito. Todas las plantas terrestres retienen y nutren al cigoto, llamado embrión, y así a veces se les conoce como los embriófitos. La meiosis ocurre dentro del esporangio (también llamado cápsula), produciendo esporas haploides que se dispersan por vía aérea.

    Un diagrama del ciclo de vida para una hornwort
    Figura\(\PageIndex{6}\): Ciclo de vida de la hornwort Anthoceros agrestis. El ciclo de vida de A. agrestis (A) comienza con la espora (B) que germina (C) y da origen al gametofito (D). Los gametofitos son monoicos y, por lo tanto, las plantas individuales portan tanto anteridios machos (E) como archegonia hembra. Después de la fertilización del óvulo por espermatozoides de los anteridios, el cigoto se retiene dentro del archegonio. El embrión resultante se desarrolla en el esporófito (F) en el que se producen esporas a través de la meiosis. Barras de escala = B: 40 μm; C: 100 μm; D: 2 mm; E: 200 μm; F: 2 mm. Texto e imagen de Szövényi, Péter & Frangedakis, Eftychios & Ricca, Mariana & Quandt, Dietmar & Wicke, Susann & Langdale, Jane. (2015). Establecimiento de Anthoceros agrestis como especie modelo para el estudio de la biología de los hornworts. BMC Biología Vegetal. 15. DOI: 10.1186/s12870-015-0481-x. CC BY 4.0

    Atribución

    Contenido de Maria Morrow, CC-BY-NC


    This page titled 6.2.1: Anthocerotophyta is shared under a CC BY-NC-SA 4.0 license and was authored, remixed, and/or curated by Melissa Ha, Maria Morrow, & Kammy Algiers (ASCCC Open Educational Resources Initiative) .