6.2: Briofitas

Objetivos de aprendizaje

• Enumerar las características derivadas compartidas de las briofitas.
• Conectar estas características a las presiones de selección que estos organismos habrían enfrentado.
• Nombra los tres filos incluidos en las briofitas.

Introducción

Las briofitas surgieron en un período de la historia de la Tierra antes de que se hubieran formado los suelos. La superficie terrestre era rocosa y consistía principalmente en costras (esteras microbianas) compuestas por ensamblajes de procariotas. La exposición a la luz solar habría sido intensa en relación con el tampón proporcionado por el agua. Además, estar rodeado de agua proporcionaría regulación de la temperatura circundante y soporte estructural. A medida que las algas verdes comenzaron a colonizar la superficie terrestre, al menos uno de estos linajes acumuló adaptaciones favorables para vivir en la tierra: una cutícula cerosa para evitar la pérdida de agua, propágulos de dispersión resistentes a la desecación llamados esporas, y retención y alimentación de la desarrollo de cigoto. Este linaje de algas verdes evolucionó hasta convertirse en el antepasado de las briófitas. Estas plantas no tienen raíces verdaderas para absorber el agua, ni tienen tejido vascular para transportar esa agua a otras regiones de la planta. Debido a esto, las briófitas tienden a crecer postradas (cerca de la superficie en la que están creciendo) y permanecen bastante pequeñas. También tienden a crecer en áreas húmedas donde hay acceso al agua y son dependientes del agua para la dispersión de los gametos y la fertilización.

Características de las briófitas

• Morfología: Plantas generalmente pequeñas, postradas. Tejidos complejos, incluyendo una capa protectora exterior. Las estructuras similares a las raíces llamadas rizoides proporcionan anclaje para el gametofito, que puede ser taloide o frondoso. Los gametofitos poseen poros simples (que carecen de celdas de protección) para el intercambio de gases
• Ciclo de vida: Alternancia de generaciones; gametofitos dominantes. Los esporófitos crecen y son nutridos por el gametofito femenino. El gametofito es nutricionalmente independiente y generalmente es la más grande y más longeva de las dos fases.
• Ecología: Terrestre, los gametos se dispersan en el agua.

Figura\(\PageIndex{1}\): Gametofito de hepática taloide que demuestra la postura postrada típica de briofitas. Crece muy apretada a la superficie de estas rocas, hundiéndose en las grietas para seguir el camino del agua. Foto recuperada de Inaturalist.org, publicada por Alex Bairstow, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{2}\): Poros simples en una hepática taloide. En la primera foto, se puede ver un poro simple en cada sección del talo, rodeado por un anillo de coloración más clara. En la segunda foto, una sección transversal a través de un poro simple muestra las células más pequeñas que componen la capa epidérmica que rodea el poro, así como la falta de células protectoras. Fotos de George Shepherd, CC BY-NC-SA.

Presiones de selección y conductores

Un aspecto importante para comprender los rasgos de la historia de vida de las briófitas es comprender los desafíos de vivir en un ambiente terrestre.

1. Exposición al sol. La luz solar proporciona el poder que impulsa nuestra biosfera, pero algunas longitudes de onda de la luz solar pueden dañar la estructura celular e incluso el ADN. Las longitudes de onda de alta frecuencia, como los rayos ultravioleta (UV), los rayos X y los rayos gamma, pueden penetrar las capas protectoras externas como la piel, a través de las membranas celulares y causar daño al ADN, las proteínas y otras biomoléculas. Afortunadamente para los organismos de la Tierra, casi todas estas longitudes de onda son filtradas por la atmósfera antes de que lleguen a nosotros, aunque algunos rayos UV aún la atraviesan. Estos últimos rayos UV se filtran para los organismos acuáticos, pero los organismos terrestres necesitan adaptaciones para protegerse contra la radiación UV. Los humanos tienen piel con pigmentos de melanina. Las plantas terrestres tienen epidermis y pigmentos carotenoides.
2. Desecación. La transición de un ambiente completamente acuático a uno terrestre conlleva desafíos de desecación, también conocida como desecación. Las temperaturas son más extremas fuera del agua y la evaporación de los tejidos al aire relativamente seco es constante. Las plantas terrestres adaptaron rápidamente una cubierta cerosa en la epidermis, llamada cutícula. Esta cubierta hermética requirió la evolución de poros simples, y eventualmente estomas, para permitir el intercambio de gases con el ambiente exterior. Debido a que estas plantas carecen de tejido vascular, el agua solo puede ser transportada alrededor del organismo por ósmosis. Por lo tanto, estas plantas deben mantener todos los tejidos cerca del acceso al agua.
3. Falta de un ambiente de suelo. Los primeros organismos que se trasladaron a tierra habrían encontrado un paisaje rocoso relativamente árido. Los suelos aún no existían. El sustrato rocoso experimentó meteorización física por la lluvia y el viento que ayudaría a descomponerlo. La meteorización química a través de la lluvia ácida o la interacción del agua con compuestos en la roca también podrían ayudar a la descomposición. No obstante, hasta este punto, las aportaciones de la materia orgánica serían mínimas. Las briófitas carecen de raíces verdaderas, en cambio producen estructuras llamadas rizoides cuya función es el anclaje (Figura\(\PageIndex{3}\)). Hay genes presentes en las briófitas, así como algunas evidencias fósiles, que indican que las briófitas probablemente tuvieron relaciones micorrízicas con hongos que les ayudaron a adquirir nutrientes en este nuevo paisaje.

Figura\(\PageIndex{3}\): Las proyecciones similares a la raíz emergen de los gametofitos. En la imagen, estos se muestran como filamentos transparentes que se extienden desde la parte inferior de un gametofito verde, taloide. Foto de Yuval, CC-BY-NC.

Linajes de briófitos

Este grupo evolutivo incluye hepáticas (phylum Marchantiophyta, Figura\(\PageIndex{4}\)), musgos (phylum Bryophyta, Figura\(\PageIndex{5}\)) y Hornworts (phylum Anthocerophyta, Figura\(\PageIndex{6}\)). Se conocen aproximadamente 23 mil especies existentes, la mayoría de ellas pertenecientes a los musgos. A partir de 2019, mucho está sin resolver sobre los primeros linajes de las plantas y quién fue el primero en tierra. Los análisis genéticos recientes interpretan a las briófitas como monofiléticas, todas derivadas de un ancestro común que se ramificó de la línea principal de plantas. Lea este documento de acceso abierto para obtener más información.

Figura\(\PageIndex{4}\): Las hepáticas, filo Marchantiophyta, pueden ser frondosas (primera imagen) o taloides (segunda imagen). Las hepáticas thaloides no tienen estructuras parecidas a hojas y se ven como una colchoneta verde y gomosa. Foto a la izquierda por Maria Morrow, CC BY-NC. Foto a la derecha por Иван Матершев, CC-BY-NC-SA.

Figura\(\PageIndex{5}\): Los musgos, filo Bryophyta, son siempre frondosos. Foto de Maria Morrow CC BY-NC.

Figura\(\PageIndex{6}\): Hornworts, phylum Anthoceratophyta, son siempre taloides. Gametofitos masculinos de Phaeoceros laevis. Foto de georgeg, CC-BY-NC.

Contenido de Maria Morrow, CC-BY-NC