6.2.2: Marchantiophyta

Objetivos de aprendizaje

• Utilizar rasgos morfológicos y componentes celulares para distinguir entre hepáticas y otras briofitas.
• Identificar estructuras y fases en el ciclo de vida de Marchantia; conocer su ploidía.

Hepáticas, Phylum Marchantiophyta

Las hepáticas, anteriormente Hepatophyta, obtuvieron su nombre de sus gametofitos taloides comparados con la forma de un hígado. Sin embargo, muchas hepáticas producen gametofitos frondosos. Este grupo a menudo se presenta como un linaje basal de briofitas debido a la falta de estomas presentes en cualquiera de las etapas del ciclo de vida (entre otros rasgos). Sin embargo, la evidencia genética reciente no lo respalda y en su lugar coloca a los musgos y hepáticas como taxones hermanos. Las hepáticas tienen una distribución global y se pueden encontrar en muchos hábitats, incluyendo algunas especies desérticas e incluso árticas. Hay alrededor de 5,000 especies descritas de hepáticas, aunque las estimaciones sitúan esto en aproximadamente la mitad del número real de especies. El género tipo para este grupo, Marchantia, es un invasor común de invernaderos y plantas en maceta.

Morfología de Gametofitos

Hay dos tipos distintos de gametofitos hepáticos: hepáticas frondosas y hepáticas taloides. Las hepáticas frondosas tienen hojas (aunque no verdaderas, ya que carecen de tejido vascular) sin una costa central, que verás en musgos. Las hojas están dispuestas en un plano plano (Figura\(\PageIndex{1}\)) con un conjunto de hojas inferiores más pequeñas (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): La hepática foliosa Porella tiene hojas más grandes que corren una frente a la otra por cada lado del tallo, haciendo que la hepática se vea plana. La foto de la derecha muestra una vista microscópica de las hojas. Observe que no hay costilla central en estas hojas, lo que ayuda a distinguir las hepáticas frondosas de los musgos. Foto a la izquierda por Maria Morrow CC-BY-NC. Foto a la derecha por Rafael Medina, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{2}\): Otra característica distintiva de las hepáticas frondosas son sus hojas inferiores. Se trata de hojas más pequeñas en forma de escamas que corren a lo largo del centro del talo en la parte inferior. Esta imagen muestra la parte inferior de un tallo de Porella navicularis cubierto con subhojas. Foto de Howard Bruner, CC-BY-NC.

Las hepáticas taloides no tienen hojas y sus gametofitos se parecen más a los gametofitos de hornwort. Otra similitud con los hornworts es la presencia de poros simples para el intercambio de gases (sin celdas de guarda, lo que significa que los poros están permanentemente abiertos). A diferencia de los hornworts, las células hepáticas tienen múltiples cloroplastos. Los rizoides en este grupo son unicelulares. Los clones asexuales, llamados gemmae (sing. gemma), a veces se producen en estructuras llamadas copas gemmae (Figura\(\PageIndex{3}\)). Estos son haploides y genéticamente idénticos al talo parental.

Figura\(\PageIndex{3}\): La hepática taloide Lunularia tiene copas gemmae en forma de media luna. Varios de estos están presentes en la imagen de arriba. Las pequeñas estructuras de aspecto de guijarros verdes dentro de ellas son clones asexuales del talo llamados gemmae. Los gametofitos hepáticos no tienen estomas. En cambio, el talo está cubierto de protuberancias elevadas donde se ubican los poros simples. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.

La hepática taloide Marchantia tiene estructuras reproductivas complejas. Las estructuras parecidas a palmerales llamadas archegonióforos se forman a partir del tejido de gametofitos haploides. La archegonia se produce en la parte inferior de los brazos extendidos. Cuando se fertiliza, el esporófito crecerá dentro del archegonio y emergerá en la parte inferior del archegonióforo (ver el lado derecho de la Figura\(\PageIndex{4}\)). Los anteridios se producen en una estructura de tallo separada con una parte superior plana llamada anteridióforo (ver el lado izquierdo de la Figura\(\PageIndex{4}\)). Gotas de agua salpican sobre la parte superior plana, dispersando esporas flageladas de los anteridios incrustados.

Figura\(\PageIndex{4}\): Esta imagen muestra estructuras productoras de gametangios de ambos gametofitos. El anteridióforo está a la izquierda, con una superficie plana sobre la que el agua puede salpicar. Esto lleva espermatozoides de los anteridios incrustados a otros sufaces (ojalá, a un óvulo en espera). A la derecha, hay un archegonióforo fertilizado. Las ramas parecidas a palmera se han levantado hacia arriba. Debajo de ellos, los esporangios amarillos emergen en las puntas de las setas transparentes. Foto de Felix Riegel, CC-BY-NC.

Morfología de esporofitos

Las hepáticas producen un solo esporangio (también llamado cápsula) al final de una seta, que a menudo es frágil y transparente (Figura\(\PageIndex{5-6}\)). La seta no se alarga hasta después de que se haya formado el esporangio. El esporangio dehisza, dividiéndose en cuatro válvulas (Figura\(\PageIndex{7}\)). En las hepáticas taloides, el esporófito puede emerger directamente del talo o, como es el caso del género Marchantia, de debajo de los archegonióforos. En las hepáticas frondosas, el esporófito a menudo emerge lateralmente del talo. Dentro del esporangio, hay eláteres (verdaderos elaters unicelulares, Figura\(\PageIndex{8}\)) que ayudan en la dispersión de esporas. A diferencia de los hornworts, no hay columella. A diferencia de los musgos, la cápsula carece de opérculo.

Figura\(\PageIndex{5}\): Los esporofitos hepáticos están compuestos por un tallo llamado seta y, en la parte superior de la seta, una sola cápsula donde se producen esporas. En esta hepática (quizás una Fossombronia), los esporofitos son cortos y robustos con cápsulas globosas. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{6}\): Esporófito producido en la parte inferior de un aregonióforo. Surge boca abajo y eventualmente se volverá más horizontal a medida que las ramas del archegonióforo se eleven hacia arriba. El esporofito se adhiere al gametofito en una región llamada pie. Crece dentro del archegonium, ahora etiquetado como el caliptra. Del pie emerge una seta corta, coronada por un gran esporangio. El esporangio está lleno de hileras de esporas haploides producidas por meiosis. Entre estas hileras de esporas, los elaters largos esperan la dehiscencia del esporangio para ayudar en la dispersión de esporas. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{7}\): Noteroclada confluencia de la cápsula dehiscencia. La cápsula se ha dividido en cuatro válvulas. Quedan muchos elaters, así como algunas esporas verdes. Foto de George Shepherd, CC BY-NC-SA.

Figura\(\PageIndex{8}\): Noteroclada confluye eláteres y esporas. Los elaters en la cápsula son células alargadas especializadas con un engrosamiento espiral en sus paredes. En este caso son higroscópicos y se tuercen y se mueven activamente a medida que se secan, ayudando a liberar las esporas gradualmente. Fotos y texto de pie de George Shepherd, CC BY-NC-SA.

Ciclo de vida de Marchantia

Marchantia polymorpha es una hepática taloide con un ciclo de vida complejo (Figura\(\PageIndex{9}\)). La reproducción asexual se logra a través de la producción de gemmas haploides a partir del talo gametofítico. La reproducción sexual ocurre a partir de gametofitos dioicos: los archegonióforos y anteridióforos se producen en gametofitos separados. Los espermatozoides salpicados de la cabeza del anteridial nadan por el agua con sus dos flagelos para llegar a un óvulo en la base de un archegonio. Estas archegonias se sitúan en la parte inferior de la cabeza archegonial. El cigoto diploide crece dentro del archegonio, rodeado por su tejido restante (el caliptra). A medida que se desarrolla el esporangio, la meiosis ocurre simultáneamente para producir esporas haploides. Una seta corta se extiende para empujar el esporangio desarrollado hacia afuera, levantando los brazos del archegonióforo. El esporangio se dehisa en cuatro válvulas, exponiendo los eláteres al ambiente externo donde se tuercen rápidamente, arrojando las esporas haploides al aire. Estas esporas haploides pueden germinar y crecer hasta convertirse en gametofitos masculinos o femeninos.

Figura\(\PageIndex{9}\): El ciclo de vida de Marchantia polymorpha. Comenzando con meiosis (izquierda, centro): La meiosis produce esporas haploides que crecerán por mitosis en gametofitos masculinos o femeninos. Cualquiera de estos gametofitos puede producir copas gemmae, estructuras que contienen clones producidos asexualmente del gametofito (gemmae). Los gametofitos masculinos producen estructuras altas con partes superiores planas llamadas anteriodióforos. Muchos anteridios están incrustados en la parte superior plana del anteridióforo. Los anteridios producen espermatozoides biflagelados por mitosis. Los gametofitos femeninos producen estructuras parecidas a palmeras llamadas archegonióforos. Estos archegonióforos producen archegonia en la parte inferior de las 'ramas', cada una con un solo huevo que fue producido por mitosis. Cuando el agua golpea la parte superior plana del anteridióforo, puede salpicar esperma sobre un gametofito femenino. Si los espermatozoides son capaces de nadar a través del agua hasta llegar a un óvulo, se produce la fertilización produciendo un cigoto diploide. El cigoto se convierte en esporofito desde dentro del archegonio. El tejido arqueegonial restante se llama caliptra. Un esporófito maduro tendrá un tallo estéril llamado seta y un esporangio que contendrá células que se someterán a meiosis para producir esporas haploides. Dentro del esporangio (no representado), las estructuras largas y retorcidas llamadas elaters ayudan a dispersar las esporas por vía aérea. Dibujo de Nikki Harris, CC-BY-NC, con colores y etiquetas agregadas por Maria Morrow.

Contenido de Maria Morrow, CC-BY-NC