6.2.3: Briofita

Objetivos de aprendizaje

• Utilizar rasgos morfológicos y componentes celulares para distinguir entre musgos y otras briofitas.
• Identificar estructuras y fases en el ciclo de vida del musgo; conocer su ploidía.
• Marcar un esporofito de musgo y describir su desarrollo.

Musgos, Phylum Bryophyta

La diversidad de especies de briofita más descrita (alrededor de 13,000 especies) pertenece a los musgos. A diferencia de otras briofitas, los musgos son exclusivamente frondosos. Los esporofitos en la mayoría de las especies forman cápsulas complejas, involucrando múltiples capas de estructuras. Miembros de los musgos han desafiado muchos de los descriptores típicos de briófitos. Por ejemplo, algunos musgos han evolucionado análogos de tejido vascular llamados leptoides (análogos al floema) e hidroides (análogos al xilema). Otros musgos pueden crecer bastante altos: Dawsonia superba, el musgo más alto del mundo, puede crecer hasta alcanzar casi 2 pies de altura (50-60 cm).

Figura\(\PageIndex{1}\): Gametofitos de Dawsonia superba, la especie de musgo más alta del mundo, que crece en Nueva Zelanda. Foto de Jacqui-NZ, CC-BY-NC.

Sphagnum es un género ancestral de musgos que crecen en pantanos y comúnmente se les conoce como turba o turba, en su forma comprimida. Tienen celdas grandes y vacías (Figura\(\PageIndex{2}\)) capaces de absorber alrededor de 20 veces su peso seco en agua y pueden exudar compuestos para hacer su ambiente más ácido. Debido a esto, y a los compuestos en sus paredes celulares, los pantanos donde crecen tienen una lenta descomposición, permitiendo que la materia vegetal se acumule y comprima con el tiempo. Esto hace que la turba, una fuente común de combustible en latitudes más altas. Su uso como combustible, saborizante (el humo), y en horticultura por su capacidad de retención de agua han contribuido a su importancia comercial. Muchas turberas se congelan durante la mayor parte del año, deteniendo la actividad metabólica y ralentizando la liberación de metano de la descomposición anaeróbica. A medida que el clima en latitudes del norte se calienta, también lo hacen las turberas, aumentando la liberación de metano.

Figura\(\PageIndex{2}\): Gametofitos de esfagno y células. Los gametofitos de la primera foto crecen sumergidos en el agua. En la segunda foto, ¡las extrañas células vacías de las hojas de Sphagnum tienen algas creciendo dentro de ellas! Estas grandes celdas vacías le dan a Sphagnum su inmensa capacidad de retención de agua. Primera foto de Tarpinian, CC-BY-NC. Segunda foto por Казаков Александр Павловис, CC BY 4.0, vía Wikimedia Commons.

Generación de gametofitos

Los gametofitos de musgo tienen hojas dispuestas en espiral que emergen de todos los lados del tallo (Figura\(\PageIndex{3}\)). En la mayoría de los musgos, las hojas tienen una línea central de tejido llamada costa que se parece un poco a una nervadura central (aunque no lo es, ya que las briófitas no tienen tejido vascular lignificado) y tienen solo 1-2 capas celulares de espesor. Los rizoides se producen en la base de los gametofitos. En el musgo casquete común, Polytrichum commune, hay tres tipos de gametofitos:

• Hembra, que desarrollan arquegonia en su punta. Se forma un solo huevo en cada archegonio. (ver Figura\(\PageIndex{6}\))
• Varón, que desarrollan anteridios en su punta. Se forman múltiples espermatozoides nadadores en cada anteridio. (ver Figura\(\PageIndex{5}\))
• Estéril, que no forman órganos sexuales.

Figura\(\PageIndex{3}\): Una mirada más cercana al arreglo de hojas en espiral, esta vez con la comuna de Polytrichum, el musgo casquete. Tenga en cuenta que las hojas emergen de todas las direcciones de cada gametofito. Foto de Mizuki Maeda, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{4}\): Estos gametofitos de musgo muestran disposición de hojas espirales y una costa clara, tan que emerge en cada hoja. ¿Los puedes detectar? Foto de Geoffrey Cox, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{5}\): A la izquierda hay una sección transversal etiquetada de la cabeza anteridial de un gametofito macho Mnium. A la derecha hay una imagen real de la copa para salpicaduras (cabeza anteridial) a vista de pájaro. La sección transversal está etiquetada de la siguiente manera: A) Un anteridio, B) parafisis, C) camisa estéril del anteridio, D) tejido esporógeno, E) gametofito masculino. Primera foto de Maria Morrow, CC-BY-NC. Segunda foto de Bosmon, CC-BY-NC.

Figura\(\PageIndex{6}\): A la izquierda hay una sección transversal etiquetada de la cabeza arqueegonial de un gametofito hembra Mnium. A la derecha se encuentra una imagen real de un gametofito femenino. La sección transversal está etiquetada de la siguiente manera: A) Un archegonium, B) cuello del archegonium, C) venter, D) huevo, E) parafisis, F) gametofitos femeninos. Primera foto de Maria Morrow, CC-BY-NC. Segunda foto de Tisrel, CC-BY-NC.

Generación de esporófitos

Los esporofitos de musgo tienen un complejo conjunto de estructuras en la parte superior de una seta. Cuando el esporófito emerge, arranca un trozo del archegonio del gametofito femenino, dejando una capa llamada caliptra. Los musgos tienen una cápsula, donde se alojan los esporangios. Esta cápsula tiene una estructura similar a una tapa llamada opérculo, que se desprende cuando las esporas han madurado. Dependiendo del musgo, el esporofito puede tener un peristoma (láminas de células similares a dientes que ayudan en la dispersión de esporas). Los estomas verdaderos están presentes para el intercambio de gases.

Figura\(\PageIndex{7}\): Los esporofitos de musgo están compuestos de seta y cápsula, al igual que las hepáticas. Cuando el esporofito emerge del archegonium, trae consigo un trozo de ese archegonio. Este remanente de gametofitos se asienta sobre la cápsula como una gorra, razón por la cual se le llama caliptra. Foto de Maria Morrow, CC-BY-NC.

Cuando el caliptra se cae, se ve otra característica del esporófito: el opérculo. Esta es una estructura similar a una tapa en la cápsula que se desprende cuando las esporas están maduras. La mayoría de los musgos tienen una estructura debajo del opérculo que recubre la abertura de la cápsula, llamada peristoma. El peristoma es una serie de colgajos celulares (dientes del peristoma) que recubren el borde de la abertura de la cápsula y ayudan a la dispersión de esporas a través de movimientos higroscópicos.

Figura\(\PageIndex{8}\): Estructuras de esporofitos de musgo. En la primera foto, es visible el opérculo de un Polytrichum sp.. Es de color rojo y tiene un pico largo y cónico. En la segunda foto, el opérculo de este musgo ya ha reventado, revelando el peristoma. Hay dos filas de dientes en el peristoma de este musgo, el rango exterior está doblado y las puntas están llegando hacia adentro. Las esporas verdes pueden ser vistas agrupadas bajo el rango interno de los dientes. Fotos de George Shepherd, CC BY-NC-SA.

El musgo tetraphis (Tetraphis pellucida) produce tanto propágulos asexuales (gemmae) como esporas, que resultan de la reproducción sexual (Figura\(\PageIndex{9}\)). En 1991, Robin Wall Kimmerer encontró que las esporas se dispersaron un promedio de 20 veces más lejos de la planta madre que las gemmae, pero las gemmae se establecieron más fácilmente. Cada estrategia reproductiva sirvió así a un propósito diferente: las gemmae ayudaron a que la planta se propagara localmente, y las esporas fueron importantes para la colonización de una ubicación completamente nueva.

Figura\(\PageIndex{9}\): Los esporófitos se extienden desde el gametofito verde exuberante en Tetraphis pellucida. Las esporas producidas en las cápsulas del esporófito funcionarán en dispersión a larga distancia. Foto de Nate Marineau, CC-BY-NC.

Ciclo de vida de Mnium

Los gametofitos masculinos forman anteridios en la parte superior del gametofito en una estructura llamada perigonio o cabeza anteridial (Figura\(\PageIndex{10}\)). Estos son en forma de copa, y comúnmente se conocen como tazas para salpicaduras. A principios de la primavera, las gotas de lluvia salpican esperma de plantas masculinas a hembras. Estos nadan por el canal en el archegonium hasta la cámara que contiene el huevo. El cigoto resultante inicia la generación de esporofitos.

La mitosis del cigoto produce un embrión que crece en la generación de esporofitos maduros. Consta de:

• Un pie, que absorbe agua, minerales y alimentos del gametofito parental
• Un tallo (seta), en cuya punta se forma un esporangio (los objetos parduscos en la foto).

El esporangio es

• lleno de células madre de esporas
• en la mayoría de los casos, inadas por un peristoma alrededor de la apertura
• sellado por un opérculo
• cubierto con un caliptra. El caliptra se desarrolla a partir de la pared del viejo archegonio y así es en realidad una parte de la generación de gametofitos. Es responsable del nombre común (“musgo cascarón”) de esta especie.

Durante el verano, cada célula madre de esporas sufre meiosis, produciendo cuatro esporas haploides, el inicio de la nueva generación de gametofitos. A finales del verano, el caliptra y el opérculo se desprenden del esporangio permitiendo que las esporas sean liberadas. Estas diminutas esporas son dispersadas de manera tan efectiva por el viento que muchos musgos están en todo el mundo en su distribución. Si una espora alcanza un hábitat adecuado, germina para formar un filamento de células llamado protonema. Pronto aparecen cogollos y se convierten en los brotes frondosos maduros.

Así, la generación de gametofitos es responsable de la reproducción sexual. La generación de esporofitos es responsable de la dispersión.

Figura\(\PageIndex{10}\): El ciclo de vida de Mnium. Comenzando con meiosis (izquierda, centro): La meiosis produce esporas haploides que crecerán por mitosis en gametofitos masculinos o femeninos. Las esporas de musgo germinan y comienzan a crecer en una cadena de células llamada protonema. Los gametofitos masculinos tienen una cubierta plana, llamados vasos de salpicadura. Muchos anteridios se producen dentro de la copa de salpicaduras, rodeados de células estériles llamadas parafisis. Los anteridios producen espermatozoides biflagelados por mitosis. Los gametofitos femeninos producen múltiples arquegonias en la parte superior del gametofito. Estos también están rodeados de parafisis. Cada archegonio produce un solo óvulo por mitosis. Cuando el agua golpea la taza de salpicaduras, puede salpicar esperma sobre un gametofito femenino. Si los espermatozoides son capaces de nadar a través del agua hasta llegar a un óvulo, se produce la fertilización produciendo un cigoto diploide. El cigoto se convierte en esporofito desde dentro del archegonio. El tejido arqueegonial restante se llama caliptra y permanecerá en la parte superior del esporófito como una estructura similar a una tapa. Un esporofito maduro tendrá un tallo estéril llamado seta. Debajo del caliptra, hay una cápsula que contiene células que sufrirán meiosis para producir esporas haploides. La cápsula tiene un opérculo similar a una tapa que se desprenderá cuando las esporas hayan madurado. Los dientes del peristoma a lo largo de la abertura de la cápsula ayudan en la dispersión de esporas. Dibujo de Nikki Harris, CC-BY-NC, con colores y etiquetas agregadas por Maria Morrow.

Atribución

Contenido de Maria Morrow, CC BY-NC, excepto lo siguiente:

• Texto del ciclo de vida de 16.3B Moss Life Cycle from Biology por John. W. Kimball (con licencia CC-BY)
• Párrafo que va con Figura\(\PageIndex{9}\) de Melissa Ha (licenciado CC BY-NC)