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8.3: Frutos y Dispersión

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    Objetivos de aprendizaje
    • Describir la transición de ovario y óvulo a fruto y semilla.
    • Utilizar las características de los frutos, incluyendo la morfología del pericarpio, para identificar el tipo de fruto.
    • Utilizar las características de los frutos para predecir el agente dispersante para las semillas de una planta.

    Todas las flores se convierten en frutos (Figura\(\PageIndex{1}\)). Esto puede ser sorprendente al principio, ya que lo que culturalmente denominamos fruta es un poco diferente a la definición botánica. ¡Muchas de las “verduras” y otros productos vegetales (por ejemplo, granos, legumbres y nueces) que obtienes de la tienda son en realidad frutas! El término angiosperma se refiere al fruto: angiosperma significa vaso y esperma se refiere a la semilla; los frutos son el vaso que alberga la semilla o semillas. Los frutos son un desarrollo de la pared del ovario y a veces otras partes de flores. A medida que las semillas maduran, liberan la hormona auxina, que estimula la pared del ovario para que se convierta en el fruto. De hecho, los fruticultores comerciales pueden estimular el desarrollo del fruto en flores no polinizadas aplicando auxina sintética a la flor. Esta sección capitular abarcará la anatomía de un fruto, incluyendo el ovario, diferentes tipos de frutos, y finalmente, cómo estos frutos están especializados para diferentes mecanismos de dispersión.

    Un racimo de flores de pera
    Un racimo de flores de pera del mismo árbol que ha perdido su perianto y los ovarios de las flores comienzan a hincharse
    Figura\(\PageIndex{1}\): Estas dos imágenes muestran racimos de flores de pera del mismo árbol. El cúmulo de la izquierda se encuentra en una etapa anterior de desarrollo. La corola aún está adherida y los estambres irradian hacia afuera para dispersar el polen. En la imagen de la derecha, la corola se ha caído y las anteras se han marchitado. El cáliz sigue siendo visible y, justo debajo de él, el ovario semiinferior y el hipantio comienzan a hincharse. Eventualmente, éstas se hincharán a muchas veces su tamaño actual y formarán los frutos que conocemos como peras. Fotos de Maria Morrow, CC-BY 4.0.

    Un fruto se define como ovario maduro, flor o inflorescencia entera. Dependiendo de cómo interactúen estas partes para formar el fruto, podemos clasificarlas en diferentes tipos de frutos. El pericarpio (Figura\(\PageIndex{2}\)), que está compuesto por el exocarpio, mesocarpio y endocarpio, se deriva de la pared del ovario.

    Una sección larga de un durazno que muestra capas de pericarpio
    Una sección longitudinal de un grano de maíz que muestra el embrión en crecimiento
    Figura\(\PageIndex{2}\): Dos frutos con diferente morfología del pericarpio. El pericarpio de un fruto se puede separar en distintas capas, como en la primera foto, o fusionarse completamente, como en la segunda foto. En la primera foto se muestra un durazno, que es un tipo de fruta llamada drupa. Tiene un endocarpio pedregoso que encierra una sola semilla, un mesocarpio carnoso y un exocarpio delgado. La segunda foto muestra un grano de maíz, que es un tipo de fruto llamado cariópsis. En este tipo de fruto, el pericarpio (A) es delgado, las capas son indistinguibles y está completamente fusionado a la capa de la semilla. Primer mago por LadyOfHats, Dominio público, vía Wikimedia Commons. Segunda imagen de Jon Houseman, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons. Las etiquetas son las siguientes: A=Pericarpio, B=Aleurona, C=Tapa de punta, D=Endosperma, E=Coleorhiza, F=Radicle, G=Hipocotilo, H=Plumula, I=Escutellum, J=Coleoptile. Escala=1.4mm.

    Anatomía de Ovario

    Un ovario no fertilizado, como se muestra en la Figura\(\PageIndex{3}\), contiene uno o más óvulos en desarrollo producidos en compartimentos llamados lóculos. Dentro del óvulo, el megasporangio está rodeado de tejido dentro del llamado tegumento. Ambos son tejidos diploides del esporofito. Se produce una célula madre megasporosa diploide dentro del megasporangium, la cual se dividirá por meiosis para producir el megagametófito haploide (ver Capítulo 7.3.2: Ciclo de Vida de la Angiosperma para un repaso). Cada óvulo está unido a una región nutricional del ovario llamada placenta por una hebra de tejido llamada funículo. El esporofito apoya el óvulo en desarrollo a través de esta vía tisular. Previo a la fertilización, existe una pequeña brecha en el tegumento llamada micropilo.

    Micrografía de una sección transversal de ovario de Lilium
    Figura\(\PageIndex{3}\): Corte transversal de ovario de Lilium, que muestra A=Gametofito femenino, B=Ovulo, C=Locule, D=Placenta, E=Dissepimento. El ovario tiene tres lóculos, cada uno con dos óvulos en desarrollo. Cada óvulo unido al ovario por una región de tejido llamada placenta. La pared del ovario se convertirá en el fruto y los óvulos se convertirán en semillas, si se fertilizan. La etiqueta en rojo se agregó a la contribución original de Archivo:Ovario de lilium L.jpg proporcionado por Jon Houseman y Matthew Ford. JonrichField, CC BY-SA 4.0, vía Wikimedia Commons.

    Tras la fertilización, los óvulos se convierten en semillas. El micropilo se cierra y el tegumento se convierte en la cubierta de la semilla. El megasporangio, llamado nucello, sirve como tejido nutritivo para el embrión en desarrollo. Las angiospermas proporcionan una fuente de alimento adicional al cigoto en desarrollo, el endospermo. La pared del ovario se desarrolla en el pericarpio.

    Tipos de Frutas

    Los frutos pueden clasificarse como simples, agregados, múltiples o accesorios, dependiendo de su origen (Figura\(\PageIndex{11}\)). Si el fruto se desarrolla a partir de un solo carpelo o carpelos fusionados de un solo ovario, se le conoce como un fruto simple, como se ve en nueces y frijoles. Un fruto agregado es aquel que se desarrolla a partir de más de un carpelo, pero todos están en la misma flor: los carpelos maduros se fusionan para formar todo el fruto, como se ve en la frambuesa. Un fruto m ultiple se desarrolla a partir de una inflorescencia o un racimo de flores. Un ejemplo es la piña, donde las flores se fusionan para formar el fruto.

    Los frutos pueden ser secos o carnosos. Un ejemplo de fruta seca es un maní (Arachis), la cáscara del maní es el pericarpio, que está seco en la madurez. Ejemplos de frutos carnosos son las manzanas (Malus) o las naranjas (Citrus), donde el pericarpio o alguna otra parte de la estructura floral se hincha con líquido.

    Los frutos secos se pueden clasificar adicionalmente en frutos d ehiscentes, que se abren en la madurez, o frutos indehiscentes, que no se abren de forma independiente. Los frutos esquizocarpos están en el medio: no se abren sino que se rompen en varias partes (generalmente los distintos lóculos), y cada parte contiene una semilla en su interior. Por ejemplo, el fruto del arce consiste en dos “alas”, cada una de ellas contiene parte del fruto completo y una semilla.

    Además, los frutos pueden ser monómeros (de 1 semilla) como una nuez o un aquenio, o llevar múltiples semillas (como el folículo en un tulipán, Tulipa).

    Frutas accesorias

    Los frutos accesorios (a veces llamados frutos falsos) no se derivan del ovario, sino de otra parte de la flor, como el receptáculo (Figura\(\PageIndex{4}\)) o el hipantio (Figura\(\PageIndex{5}\)).

    Aquenes en el exterior de una fresa
    Una sección larga a través de una fresa
    Figura\(\PageIndex{4}\): Las fresas son frutos accesorios formados a partir de un receptáculo hinchado. El receptáculo se enrojece y se hincha, empujando hacia afuera los frutos en desarrollo. Los frutos son aquenios que parecen semillas, pegados al exterior del receptáculo. Si miras de cerca, puedes ver los estilos unidos al extremo estrecho de cada aquenio, cada uno con un estigma al final. Debido a que las fresas se forman a partir de múltiples carpelos libres, también son un fruto agregado. En la segunda imagen, la capa verde es el cáliz. Primera foto de fresa de Troy Pemberton (encontrada en Instagram como Infinitesimal Prints), utilizada con permiso. Foto de fresa en rodajas de Paolo Neo, Dominio público, vía Wikimedia Commons.
    Una manzana cortada por la mitad. La parte carnosa de la manzana está etiquetada como “partes florales”
    Figura\(\PageIndex{5}\): A pome is an accessory fruit made from a fleshy hypanthium. El núcleo de papel es el pericarpio, que contiene las semillas. Eric Guinther , CC BY-SA 3.0 , vía Wikimedia Commons.

    Clave dicotómica para frutos comunes

    ¡Usa la siguiente clave dicotómica para identificar tipos de frutas! Nota: Si la parte carnosa del fruto está compuesta por algo que no sea el ovario, es una fruta accesoria.

    1. Fruto de un carpiano de una flor... [Fruta Simple]... 2

    1. Fruto de más de un carpiano o de una inflorescencia... 16

    2. Carnoso a la madurez... 3

    2. Seco a la madurez... 8

    3. Exocarpo delgado, mesocarpio carnoso, endocarpio pedregoso que rodea sola, semilla grande... Drupa

    3. Frutos no como los descritos anteriormente... 4

    4. Semillas en orden lineal, separadas de la pared del ovario, el pericarpio se divide en dos costuras... Leguminosa (inmadura)

    4. Frutos no como los descritos anteriormente... 5

    5. El endocarpio papelioso forma un núcleo. Derivado de una flor perígina... Pome

    5. Carnoso endocarpo (no un núcleo de papel)... 6

    6. Exocarpo delgado, mesocarpio carnoso, de una a muchas semillas... Berry

    6. Exocarpo engrosado y coriáceo (bayas modificadas)... 7

    7. Exocarpo y mesocarpo forman corteza coriácea, lóculos rellenos de tricomas rellenos de jugo... Hesperidio

    7. Exocarpo forma piel/corteza dura, mesocarpo grueso, no dividido en lóculos separados... Pepo

    8. Dehiscente (las divisiones se abren en la madurez), generalmente muchas semillas... 9

    8. Indehiscente (no se abre por división), generalmente una sembrada... 12

    9. Derivado de un carpiano con una langol... 10

    9. Derivado de un carpiano con más de una langol... 11

    10. Dehiscent a lo largo de una costura... Folículo

    10. Dehiscent a lo largo de dos costuras... Leguminosas

    11. De dos locules con un tabique central... Silique (alargada) o sílica (redonda)

    11. De más de dos locules... Cápsula

    12. La pared del ovario se extiende para formar un ala... Samara

    12. Fruto no alado... 13

    13. Pared exterior no especialmente gruesa o dura, semilla pequeña... 14

    13. Pared exterior endurecida, semilla relativamente grande... 15

    14. Semilla no firmemente adherida al pericarpio... Achene

    14. Semilla fusionada al pericarpio, granos... Caryopsis

    15. El pericarpio pedregoso rodea una semilla grande... Tuerca

    15. Exocarpo relativamente delgado, mesocarpio fibroso, semilla sola grande... (seco) Drupa

    16. Derivado de una flor con muchos carpelos libres... Fruto agregado

    16. Derivado de una inflorescencia (muchos floretes)... Fruta Múltiple

    Dispersión de Frutas y Semillas

    El fruto tiene un único propósito: la dispersión de semillas. Las semillas contenidas dentro de los frutos necesitan ser dispersadas lejos de la planta madre, por lo que pueden encontrar condiciones favorables y menos competitivas en las que germinar y crecer. Los frutos promueven la dispersión de su contenido de semillas de diversas maneras:

    • Balístico. Algunos frutos, a medida que se secan, se abren explosivamente expulsando sus semillas. Las vainas de muchas leguminosas (e.g., Glicinas) hacen esto.
    • Viento. Los frutos dispersos por el viento son livianos y pueden tener apéndices en forma de alas que les permiten ser transportados por el viento. Algunos tienen una estructura tipo paracaídas para mantenerlos a flote.
    • Agua. Muchas angiospermas acuáticas y habitantes de la costa (por ejemplo, la palma de coco) tienen frutos flotantes que son transportados por las corrientes de agua a nuevas ubicaciones.
    • Fijación de animales. El berberecho y las mallas de palo logran la dispersión de sus semillas pegándose al pelaje (o ropa) de un animal que pasa.
    • Ingestión de animales. Los frutos secos y las bayas atraen a los animales a comerlos. Enterradas y olvidadas (nueces) o pasando por su tracto g.i. ileso (bayas), las semillas pueden terminar a cierta distancia de la planta madre.

    Todos los mecanismos anteriores permiten que las semillas se dispersen por el espacio, al igual que la descendencia de un animal puede trasladarse a una nueva ubicación. La latencia de las semillas permite a las plantas dispersar su progenie a través del tiempo: algo que los animales no pueden hacer. Las semillas latentes pueden esperar meses, años o incluso décadas por las condiciones adecuadas para la germinación y propagación de la especie. Estas semillas latentes pueden acumularse en el suelo, formando un banco de semillas. Las áreas propensas a disturbios, como el fuego, a menudo dependen del banco de semillas para regenerar las comunidades de plantas después de la perturbación.

    Balístico

    En dispersión balística, las semillas se disparan del fruto. Esto se puede lograr a través de una acumulación de presión de turgencia dentro del fruto (como en muérdago enano y pepino silvestre), una acción de torsión o algún otro método. ¡Mira\(\PageIndex{1}\) el Video para ver la dispersión balística de semillas en acción!

    Video\(\PageIndex{1}\): Mira este divertido video de diferentes plantas que utilizan dispersión balística de semillas. Se obtiene de YouTube.

    Viento

    Los frutos dispersos por el viento, como las samaras o los aquenios de un diente de león, son generalmente alados (Figura\(\PageIndex{6}\)). En el caso de un diente de león, cada aquenio se une a un cáliz modificado que forma una estructura similar a un paraguas para atrapar el viento.

    Cuatro juegos de semillas emparejadas (“helicópteros” de arce o frutos), cada semilla tiene un ala larga y plana unida a ella.
    Dos semillas colgantes, cada una con cuatro alas planas en forma de vela unidas
    Figura\(\PageIndex{6}\): Las samaras son aquenios alados adaptados a la dispersión del viento. Las samaras de arce de la izquierda también son esquizocarpos, que se separan en la madurez en dos frutos separados. Imagen izquierda de Gmihail en Wikipedia serbia, CC BY-SA 3.0 RS, vía Wikimedia Commons. Imagen derecha de Marco Schmidt [1], CC BY-SA 3.0 vía Wikimedia Commons.

    Agua

    Algunos frutos, como los de algunas plantas acuáticas como el loto o plantas adaptadas a la vida isleña, están especializados para la dispersión de agua. Esto suele implicar un pericarpio flotante, como en la cáscara fibrosa del coco dispersado en agua. De igual manera, los abedules de sauce y plata producen frutos ligeros que pueden flotar en el agua. Ver Video\(\PageIndex{2}\) para ver el viaje de un frijol marino disperso en agua.

    Video\(\PageIndex{2}\): Mira este clip para ver el viaje acuático del frijol marino. Hacia el final del video, estar al pendiente de los neumatóforos de manglares. Se obtiene de YouTube.

    Vectores animales

    Muchos frutos han evolucionado para usar animales para la dispersión. Los frutos con proyecciones similares a velcros o pericarpos pegajosos se enganchan en pieles de mamíferos o patas de aves y se transportan a un nuevo lugar sin necesidad de sobrevivir a un viaje por el tracto digestivo (Figura\(\PageIndex{7}\)). Otros frutos se han especializado para la ingestión de animales. Entre estos se encuentran los frutos que normalmente consideramos frutas, aquellos que suelen ser dulces, carnosos, a menudo de colores brillantes y destinados al consumo. Las semillas deben sobrevivir al tracto digestivo, depositarse posteriormente en sustrato rico en nutrientes, o depender de animales que son comedores descuidados, dispersando algunas de las semillas mientras comen otras.

    Algunos de estos son altamente especializados, con una sola especie o grupo de animales como vector de dispersión pretendido. Por ejemplo, los chiles picantes como los chiles habañeros son picantes porque contienen un compuesto llamado capsaicina (ver Figura\(\PageIndex{8}\)). También suelen ser de color rojo. Esto se debe a que estos pimientos se han especializado en vectores de dispersión de aves. Tanto las aves como los mamíferos se sienten atraídos por el color rojo. Sin embargo, los mamíferos suelen tener un tracto digestivo más completo, lo que significa que las semillas necesitan más inversión en protección para sobrevivir al viaje. Sin embargo, mamíferos como tú y yo interpretamos la capsaicina como picante, quizás dolorosa, y a menudo son disuadidos por ella (aunque se aplican muchas excepciones entre los humanos), mientras que las aves son inmunes a estos efectos. Debido a esta interesante diferencia en fisiología, algunas personas agregan pimienta de cayena a sus comederos de sebo para mantener alejadas a las ardillas.

    Algunos animales, como las ardillas, entierran frutos que contienen semillas para su uso posterior; si la ardilla no encuentra su alijo de fruto, y si las condiciones son favorables, las semillas germinan. También se sabe que algunas aves caché nueces para más tarde. Las plantas que producen frutos secos generalmente dependen de este comportamiento de almacenamiento en sus dispersores animales.

    Varios frutos secos puntiformes de unos 2 cm de largo
    Figura\(\PageIndex{7}\): Fijación animal. Frutos de Xanthium, berberechos, tienen espigas enganchadas que les permiten adherirse a los animales que pasan. Foto de Muséum de Toulouse, CC BY-SA 3.0 vía Wikimedia Commons.
    Un chile Habanero rojo brillante
    Figura\(\PageIndex{8}\): Los chiles habañeros (y otros chiles picantes) se han adaptado especialmente para la dispersión de aves. Contienen un compuesto llamado capsaicina que es increíblemente picante para la mayoría de los mamíferos pero no molesta a las aves. Foto de El cargador original fue Fir0002 en Wikipedia en inglés., CC BY 2.5 vía Wikimedia Commons.

    Atribuciones

    Comisariada y autoría de Maria Morrow utilizando las siguientes fuentes:


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