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16.3: Giberelinas

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    Objetivos de aprendizaje
    • Identificar las ubicaciones de síntesis, transporte y acciones de giberelinas.
    • Interpretar y predecir el resultado de un experimento que demuestre la acción de las giberelinas.
    • Describir las aplicaciones comerciales de las giberelinas.

    Durante la década de 1930, científicos japoneses aislaron una sustancia promotora del crecimiento de cultivos de un hongo que parasita las plantas de arroz. Lo llamaban giberelina. Las giberelinas (GA) son un grupo de alrededor de 125 hormonas vegetales estrechamente relacionadas sintetizadas en los meristemos apicales de raíz y tallo, hojas jóvenes y embriones de semillas. Es probable que sean transportados a través del tejido vascular. Una de las giberelinas más activas -y una que se encuentra como hormona natural en las propias plantas- es el ácido giberélico (GA; figura\(\PageIndex{1}\)).

    Fórmula estructural del ácido giberélico, que consiste en cuatro anillos de carbono fundido
    Figura\(\PageIndex{1}\): Estructura química de la hormona vegetal ácido giberélico. Imagen de Minutemen (dominio público).

    Acciones de giberelinas

    Varios aspectos del crecimiento de las plantas involucran GA, incluyendo la estimulación del alargamiento de los brotes, la germinación de semillas y la maduración de frutos y flores. Otros efectos de los GAs incluyen la expresión de género (ver también Etileno) y el retraso de la senescencia en hojas y frutos. La síntesis de giberelinas también ayuda a las vides a subir hacia la luz al hacer que los meristemos que se habrían convertido en flores se desarrollaran en zarcillos.

    El alargamiento de los brotes en este caso resulta tanto de la división celular como del alargamiento celular. Cuando se aplica en bajas concentraciones a un arbusto o frijol “enano”, el tallo comienza a crecer rápidamente. La longitud de los entrenudos se vuelve tan grande que la planta se vuelve indistinguible de frijol trepador o “polo”. La GA parece superar las limitaciones genéticas en muchas variedades enanas.

    Las giberelinas rompen la latencia (un estado de crecimiento y desarrollo inhibido) en las semillas de plantas que requieren exposición al frío o la luz para germinar. Las semillas de algunas especies de plantas dependen de la imbibición (ingesta) de agua para iniciar la germinación. La ingesta de agua activa las giberelinas, que luego señalan transcribir el gen que codifica la amilasa, una enzima que descompone los almidones almacenados en la semilla en azúcares simples (nótese que estos pasos finales son idénticos a lo que ocurre en la germinación regulada por fitocromo). Las giberelinas también estimulan el alargamiento celular de las raíces jóvenes durante la germinación. Cuando el agua está ausente, la germinación en esta vía es bloqueada por una hormona llamada ácido abscísico, que inhibe la actividad de las giberelinas. Así, las giberelinas y el ácido abscísico actúan en oposición en la regulación de la respuesta de germinación.

    Muchas especies de plantas primero producen una roseta basal de hojas. Cuando aumenta la duración del día o el clima se vuelve frío, se atornillan, produciendo un tallo largo. Eventualmente, flores y luego frutos se desarrollan en este tallo. Las giberelinas son las encargadas de inducir el atornillado (figura\(\PageIndex{2}\).

    Arabidopsis thaliana como roseta basal (izquierda) y atornillada y floración (derecha). La planta de la derecha tiene un tallo largo que emerge de la roseta basal.
    Figura\(\PageIndex{2}\): Planta de Arabidopsis thaliana como roseta basal (izquierda). La planta de la derecha se ha atornillado y ha comenzado a florecer. Las giberelinas inducen el atornillado. Imagen izquierda de Quentin Groom (dominio público) e imagen derecha por Frost Museum (CC-BY).

    Mecanismo de Acción de Giberelina

    Al igual que las auxinas, las giberelinas generalmente aumentan la tasa de división celular y expansión celular longitudinal. Las giberelinas también ejercen sus efectos alterando la transcripción génica a través de un mecanismo similar a la auxina en que una vía se activa inhibiendo el inhibidor de esa vía (un doble negativo es un positivo). Primero, la giberelina ingresa a la célula y se une a una proteína receptora soluble llamada GID1 (“mutante enano insensible a giberelina 1") que ahora puede unirse a un complejo de proteínas (SCF) responsables de unir ubiquitina a una u otra de varias proteínas DELLA. Esto desencadena la destrucción de las proteínas DELLA por los proteasomas. Las proteínas DELLA normalmente se unen a factores de transcripción dependientes de giberelina, uno prominente se denomina PIF3/4, evitando que se unan al ADN de secuencias de control de genes que son activados por giberelina (ver también Shade Avoidance and Etiolation).

    Las variedades enanas de arroz y trigo portan mutaciones relacionadas con GAs. En el caso del arroz, la mutación interfiere con la síntesis de sus giberelinas. La mutación del trigo reduce está en el gen que codifica una proteína DELLA y reduce la capacidad de la planta para responder a sus propias giberelinas. También existen variedades enanas de sorgo y más recientemente maíz (maíz), pero en estos casos, la mutación interfiere con el transporte de auxinas, no en la actividad de giberelina.

    Aplicaciones Comerciales de Giberelinas

    La aplicación de giberelina ayuda a la producción de uva sin semillas. Las uvas sin semillas se obtienen a través de métodos de reproducción estándar y contienen semillas poco visibles que no se desarrollan. Debido a que los GA son producidos por las semillas, y debido a que el desarrollo del fruto y la elongación del tallo están bajo control de GA, estas variedades de uvas normalmente producirían frutos pequeños en racimos compactos. Las uvas en maduración se tratan rutinariamente con GA para promover un mayor tamaño de fruto, así como racimos más sueltos (tallos más largos), lo que reduce el caso de infección por moho (Figura\(\PageIndex{3}\)). Al igual que las auxinas, los GA se pueden usar comercialmente para inducir el desarrollo del fruto en una variedad de especies.

    Un racimo de uvas rojizas que crecen en una vid.
    Figura\(\PageIndex{3}\): En uvas, la aplicación de ácido giberélico aumenta el tamaño del fruto y afloja el agrupamiento. (crédito: Bob Nichols, USDA)

    Las giberelinas tienen algunas otras aplicaciones comerciales. Se pueden aplicar para inducir artificialmente el empernado y la floración, de tal manera que las plantas produzcan semillas antes. La adición de ácido giberélico a los cogollos invernales de los melocotoneros ayuda a romper la latencia. En áreas urbanas, a veces se aplican antagonistas de GA a árboles bajo líneas eléctricas para controlar el crecimiento y reducir la frecuencia de poda.

    Atribuciones

    Comisariada y autoría de Melissa Ha de las siguientes fuentes:

    This page titled 16.3: Giberelinas is shared under a CC BY-NC-SA 4.0 license and was authored, remixed, and/or curated by Melissa Ha, Maria Morrow, & Kammy Algiers (ASCCC Open Educational Resources Initiative) .