Saltar al contenido principal
LibreTexts Español

17.1.2.2: Apertura y Cierre Estomáticos

  1. Última actualización
  2. Guardar como PDF
  • Page ID
    58378

    • \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)

    \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)

    \( \newcommand{\id}{\mathrm{id}}\) \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    ( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\) \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\)

    \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\) \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\)

    \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\) \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\)

    \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\)

    \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    \( \newcommand{\id}{\mathrm{id}}\)

    \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\)

    \( \newcommand{\kernel}{\mathrm{null}\,}\)

    \( \newcommand{\range}{\mathrm{range}\,}\)

    \( \newcommand{\RealPart}{\mathrm{Re}}\)

    \( \newcommand{\ImaginaryPart}{\mathrm{Im}}\)

    \( \newcommand{\Argument}{\mathrm{Arg}}\)

    \( \newcommand{\norm}[1]{\| #1 \|}\)

    \( \newcommand{\inner}[2]{\langle #1, #2 \rangle}\)

    \( \newcommand{\Span}{\mathrm{span}}\) \( \newcommand{\AA}{\unicode[.8,0]{x212B}}\)

    \( \newcommand{\vectorA}[1]{\vec{#1}}      % arrow\)

    \( \newcommand{\vectorAt}[1]{\vec{\text{#1}}}      % arrow\)

    \( \newcommand{\vectorB}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)

    \( \newcommand{\vectorC}[1]{\textbf{#1}} \)

    \( \newcommand{\vectorD}[1]{\overrightarrow{#1}} \)

    \( \newcommand{\vectorDt}[1]{\overrightarrow{\text{#1}}} \)

    \( \newcommand{\vectE}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash{\mathbf {#1}}}} \)

    \( \newcommand{\vecs}[1]{\overset { \scriptstyle \rightharpoonup} {\mathbf{#1}} } \)

    \( \newcommand{\vecd}[1]{\overset{-\!-\!\rightharpoonup}{\vphantom{a}\smash {#1}}} \)

    \(\newcommand{\avec}{\mathbf a}\) \(\newcommand{\bvec}{\mathbf b}\) \(\newcommand{\cvec}{\mathbf c}\) \(\newcommand{\dvec}{\mathbf d}\) \(\newcommand{\dtil}{\widetilde{\mathbf d}}\) \(\newcommand{\evec}{\mathbf e}\) \(\newcommand{\fvec}{\mathbf f}\) \(\newcommand{\nvec}{\mathbf n}\) \(\newcommand{\pvec}{\mathbf p}\) \(\newcommand{\qvec}{\mathbf q}\) \(\newcommand{\svec}{\mathbf s}\) \(\newcommand{\tvec}{\mathbf t}\) \(\newcommand{\uvec}{\mathbf u}\) \(\newcommand{\vvec}{\mathbf v}\) \(\newcommand{\wvec}{\mathbf w}\) \(\newcommand{\xvec}{\mathbf x}\) \(\newcommand{\yvec}{\mathbf y}\) \(\newcommand{\zvec}{\mathbf z}\) \(\newcommand{\rvec}{\mathbf r}\) \(\newcommand{\mvec}{\mathbf m}\) \(\newcommand{\zerovec}{\mathbf 0}\) \(\newcommand{\onevec}{\mathbf 1}\) \(\newcommand{\real}{\mathbb R}\) \(\newcommand{\twovec}[2]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\ctwovec}[2]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\threevec}[3]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cthreevec}[3]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\fourvec}[4]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cfourvec}[4]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\fivevec}[5]{\left[\begin{array}{r}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \\ #5 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\cfivevec}[5]{\left[\begin{array}{c}#1 \\ #2 \\ #3 \\ #4 \\ #5 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\mattwo}[4]{\left[\begin{array}{rr}#1 \amp #2 \\ #3 \amp #4 \\ \end{array}\right]}\) \(\newcommand{\laspan}[1]{\text{Span}\{#1\}}\) \(\newcommand{\bcal}{\cal B}\) \(\newcommand{\ccal}{\cal C}\) \(\newcommand{\scal}{\cal S}\) \(\newcommand{\wcal}{\cal W}\) \(\newcommand{\ecal}{\cal E}\) \(\newcommand{\coords}[2]{\left\{#1\right\}_{#2}}\) \(\newcommand{\gray}[1]{\color{gray}{#1}}\) \(\newcommand{\lgray}[1]{\color{lightgray}{#1}}\) \(\newcommand{\rank}{\operatorname{rank}}\) \(\newcommand{\row}{\text{Row}}\) \(\newcommand{\col}{\text{Col}}\) \(\renewcommand{\row}{\text{Row}}\) \(\newcommand{\nul}{\text{Nul}}\) \(\newcommand{\var}{\text{Var}}\) \(\newcommand{\corr}{\text{corr}}\) \(\newcommand{\len}[1]{\left|#1\right|}\) \(\newcommand{\bbar}{\overline{\bvec}}\) \(\newcommand{\bhat}{\widehat{\bvec}}\) \(\newcommand{\bperp}{\bvec^\perp}\) \(\newcommand{\xhat}{\widehat{\xvec}}\) \(\newcommand{\vhat}{\widehat{\vvec}}\) \(\newcommand{\uhat}{\widehat{\uvec}}\) \(\newcommand{\what}{\widehat{\wvec}}\) \(\newcommand{\Sighat}{\widehat{\Sigma}}\) \(\newcommand{\lt}{<}\) \(\newcommand{\gt}{>}\) \(\newcommand{\amp}{&}\) \(\definecolor{fillinmathshade}{gray}{0.9}\)
    Objetivos de aprendizaje
    • Relacionar el patrón de engrosamiento de la pared celular en células guardianas con su función.
    • Explicar el mecanismo por el cual la luz azul desencadena la apertura estomática.
    • Explicar el mecanismo por el cual el estrés hídrico, señalado por el ácido abscísico, desencadena el cierre estomático.

    La regulación de la transpiración se logra principalmente a través de la apertura y cierre de estomas en la superficie foliar. Los estomas están rodeados por dos células especializadas llamadas células de guardia (Figura\(\PageIndex{1}\)). Los estomas deben abrirse para permitir el intercambio gaseoso de dióxido de carbono y oxígeno para una fotosíntesis eficiente (ver Fotorespiración), y por lo tanto la luz típicamente desencadena la apertura estomática. Sin embargo, cuando los estomas están abiertos, el vapor de agua se pierde hacia el ambiente externo, incrementando la tasa de transpiración. Por tanto, las plantas deben mantener un equilibrio entre el intercambio de gases y la pérdida de agua. El estrés hídrico, las altas temperaturas y la alta concentración de dióxido de carbono hacen que los estomas se cierren.

    Epidermis mostrando estomas
    Figura\(\PageIndex{1}\): Epidermis foliar de achicoria italiana con estomas. Las células epidérmicas tienen forma de piezas de rompecabezas. Los estomas (singular = estoma) son poros en la epidermis. Cada una está bordeada por dos celdas de guarda, las cuales están llenas de cloroplastos ovalados de color verde. Imagen de Umberto Salvagnin (CC-BY).

    Apertura estomática

    Las paredes celulares de guardia se engrosan radialmente de tal manera que los engrosamientos se concentran alrededor del estoma (plural: estomas; Figura\(\PageIndex{2}\)). Cuando la presión de turgencia aumenta en las celdas de guarda, las células se hinchan. Sin embargo, las paredes internas engrosadas cerca del estoma no pueden expandirse, por lo que se curvan para acomodar las paredes exteriores en expansión. La curva de las celdas de guardia abre el estoma.

    Células de guarda en forma de riñon que rodean un estoma, cada una con engrosamientos radiales de la pared celular
    Figura\(\PageIndex{2}\): Las células de guarda que rodean el estoma tienen engrosamientos radiales de la pared celular (representados por líneas negras continuas). La porción de la célula protectora adyacente al estoma (lado ventral) tiene una pared celular completamente engrosada. La porción externa (lado dorsal) tiene bandas alternas de pared celular gruesa y delgada. Imagen modificada de Vojtech.dostal (dominio público).

    ¿Cómo hace que la luz se abran los estomas? Las fototropinas detectan luz azul, provocando que una bomba de protones exporte protones (H +). El ATP, generado por las reacciones lumínicas de la fotosíntesis, impulsa la bomba. El citosol suele ser más negativo que la solución extracelular, y esta diferencia de carga (potencial de membrana) aumenta a medida que los protones salen de la célula. Este aumento en el potencial de membrana se llama hiperpolarización, y hace que el potasio (K +) baje su gradiente electroquímico hacia el citosol. Los protones también bajan su gradiente electroquímico de regreso al citosol, trayendo cloruro (Cl -) con ellos a través de canales simportantes. En tanto, el almidón se descompone, produciendo sacarosa y malato. Nitrato (NO 3 -) también ingresa a la celda. El potencial de soluto resultante altas concentraciones de potasio, cloruro, sacarosa, malato y nitrato en el citosol impulsa la ósmosis del agua hacia las células guardianas. Esto aumenta la presión de turgencia, y las celdas de protección se expanden y doblan, abriendo el estoma (Figura\(\PageIndex{3}\)).

    Dos celdas de protección curvas se llenan de agua en respuesta a la luz, curvando y abriendo el estoma entre ellas.
    Figura\(\PageIndex{3}\): Las fototropinas responden a la luz azul y señalan a la bomba de protones para exportar protones. Este transporte activo es alimentado por el ATP producido en las reacciones de fotosíntesis dependientes de la luz. Esto hace que la célula se hiperpolarice, estimulando una afluencia de iones potasio. Al mismo tiempo, el cloruro es simportado en la celda de guardia con protones a medida que vuelven a entrar en la celda. Nitrato (NO 3 -) también ingresa a la celda. El almidón se descompone, produciendo sacarosa y malato. Estos, junto con la afluencia de iones, aumentan la concentración de soluto dentro de las células guardianas, impulsando el agua hacia las células. Esto aumenta la presión de la turgencia y hace que las celdas de protección se expandan. Debido a sus engrosamientos radiales de la pared celular, las células de guardia se curvan cuando se expanden, abriendo el estoma (plural: estomas). Imagen de Jen Valenzuela (CC-BY-NC).

    El cuadro\(\PageIndex{1}\) ilustra cómo la presión osmótica (que resulta en la presión de turgencia) aumenta con la disponibilidad de luz durante el día. Cuando la presión osmótica de las células guardianas se hizo mayor que la de las células circundantes, los estomas se abrieron. Por la noche, cuando la presión osmótica de las células de guardia bajó a casi la de las células circundantes, los estomas se cerraron.

    Cuadro\(\PageIndex{1}\): Presión osmótica medida a diferentes horas del día en celdas de guarda típicas. La presión osmótica dentro de las otras células de la epidermis inferior se mantuvo constante a ~1 MPa.
    Tiempo Presión osmótica (MPa)
    7 A.M. 1.46
    11 A.M. 3.14
    5 P.M. 1.88
    12 Medianoche 1.32

    Cierre Estomatoso

    Cuando el agua es baja, las raíces sintetizan ácido abscísico (ABA), que se transporta a través del xilema hasta las hojas. Allí, el ácido abscísico hace que los canales de calcio se abran. El calcio (Ca 2 +) abre canales aniónicos y malato, cloruro y nitrato salen de la celda. El potencial de membrana disminuye (la diferencia de carga a través de la membrana se vuelve menos pronunciada) a medida que los aniones abandonan la célula. El potasio sale de la célula en respuesta a esta disminución del potencial de membrana (llamada despolarización). La pérdida de estos solutos en el citosol da como resultado que el agua salga de la célula y una disminución de la presión de turgencia. Las células guardianas recuperan su forma original, y el estoma se cierra (Figura\(\PageIndex{4}\)).

    Las células de guardia importan calcio, potasio y aniones en respuesta al estrés hídrico, señaladas por ácido abscísico.
    Figura\(\PageIndex{4}\): El cierre estomático es desencadenado por el ácido abscísico (ABA), que provoca que los iones calcio (Ca 2+) ingresen a la célula. Estos canales aniónicos abiertos. En este punto, el citoplasma no está tan cargado negativamente como lo estaba antes. El cambio en la carga abre los canales de potasio (K +) y el potasio también sale de la célula. El agua sale de las células, lo que hace que pierdan la presión de turgencia. Luego se cierra el estoma. Imagen modificada a partir de June Kwak (dominio público).

    Atribuciones

    Comisariada y autoría de Melissa Ha utilizando las siguientes fuentes:

    This page titled 17.1.2.2: Apertura y Cierre Estomáticos is shared under a CC BY-NC 4.0 license and was authored, remixed, and/or curated by Melissa Ha, Maria Morrow, & Kammy Algiers (ASCCC Open Educational Resources Initiative) .