13.6: Reacciones independientes de la luz

Objetivos de aprendizaje

• Detallar los tres pasos de las reacciones independientes de la luz.
• Definir fijación de carbono.

Después de que la energía del sol se convierte en energía química almacenada temporalmente en los enlaces de las moléculas de ATP y NADPH, la célula tiene el combustible necesario para construir moléculas de carbohidratos para el almacenamiento de energía a largo plazo. Los productos de las reacciones dependientes de la luz, ATP y NADPH, tienen una vida útil en el rango de millonésimas de segundo, mientras que los productos de las reacciones independientes de la luz (carbohidratos y otras formas de carbono reducido) pueden sobrevivir por cientos de millones de años. Las moléculas de carbohidratos elaboradas tendrán una cadena principal de átomos de carbono. ¿De dónde viene el carbono? Proviene del dióxido de carbono, el gas que es un producto de desecho de la respiración en microbios, hongos, plantas y animales.

En las plantas, el dióxido de carbono (CO ₂) ingresa a las hojas a través de los estomas, donde se difunde a distancias cortas a través de espacios intercelulares hasta llegar a las células mesófilas. Una vez en las células mesófilas, el CO ₂ se difunde en el estroma del cloroplasto—el sitio de reacciones de fotosíntesis independientes de la luz (Figura\(\PageIndex{1}\)). Las reacciones independientes de la luz (también conocidas como el ciclo Calvino) se pueden organizar en tres etapas básicas: fijación, reducción y regeneración (Video\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Las reacciones dependientes de la luz aprovechan la energía del sol para producir enlaces químicos, ATP y NADPH. Estas moléculas portadoras de energía se fabrican en el estroma donde se realiza la fijación de carbono como parte de las reacciones independientes de la luz (ciclo de Calvin). Toda la imagen representa los cloroplastos, los cuales están unidos por una doble membrana. La solución dentro de los cloroplastos es el estroma. Una porción de la membrana tilacoidea está a la izquierda y encierra la luz tilacoidea. En él están incrustados diversos fotosistemas (colecciones de pigmentos) y complejos proteicos, que forman una cadena de transporte de electrones. Los electrones excitados se mueven a lo largo de la cadena de transporte de electrones y finalmente se utilizan para reducir NADP ⁺, produciendo NADPH. La energía de los electrones se utiliza para bombear protones al lumen tilacoide. Los protones bajan su gradiente de concentración a través de ATP sintasa, generando ATP. El agua se oxida para reemplazar los electrones perdidos, liberando oxígeno gaseoso (O ₂). El ciclo de Calvin a la derecha muestra cómo se agrega dióxido de carbono (CO ₂) al rubulosa-1,5, -bisfosfato (RuBP) para producir 3-fosfoglicerato (3-PGA). ATP y NADPH se consumen para reducir 3-PGA a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), que puede ser utilizado para producir otros azúcares (glucosa). Se consume ATP adicional para regenerar RuBP a partir de G3P, completando el ciclo.

Video\(\PageIndex{1}\): Aquí hay una animación de las reacciones independientes de la luz (ciclo Calvino):

Etapa 1: Fijación

En el estroma, además del CO ₂, están presentes otros dos componentes para iniciar las reacciones independientes de la luz: una enzima llamada ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (RuBisCO), y tres moléculas de ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) , como se muestra en la Figura\(\PageIndex{2}\). RubP tiene cinco átomos de carbono, flanqueados por dos fosfatos.

Figura\(\PageIndex{2}\): Las reacciones independientes de la luz (ciclo de Calvin) tienen tres etapas. En la etapa 1, la enzima RuBisCO agrega dióxido de carbono a RuBP, que inmediatamente se divide, produciendo dos moléculas de 3-PGA de tres carbonos. En la etapa 2, se utilizan dos NADPH y dos ATP para reducir 3-PGA a GA3P. En la etapa 3, RubP, la molécula que inicia el ciclo, se regenera para que el ciclo pueda continuar. Se utiliza un ATP en el proceso. Solo se incorpora una molécula de dióxido de carbono a la vez, por lo que el ciclo debe completarse tres veces para producir una sola molécula de GA3P de tres carbonos, y seis veces para producir una molécula de glucosa de seis carbonos.

RubisCO cataliza una reacción entre CO ₂ y RuBP. Por cada molécula de CO ₂ que reacciona con un RubP, se forman dos moléculas de otro compuesto, 3-fosfoglicerato (3-PGA). 3-PGA tiene tres átomos de carbono y un fosfato. Cada giro del ciclo involucra solo un RuBP y un dióxido de carbono y forma dos moléculas de 3-PGA. El número de átomos de carbono sigue siendo el mismo, ya que los átomos se mueven para formar nuevos enlaces durante las reacciones (3 átomos de 3 CO ₂ + 15 átomos de 3 RubP = 18 átomos en 3 átomos de 3-PGA). Este proceso se llama fijación de carbono, porque el CO ₂ se “fija” de una forma inorgánica a moléculas orgánicas.

Etapa 2: Reducción

ATP y NADPH se utilizan para convertir las seis moléculas de 3-PGA en seis moléculas de un químico llamado gliceraldehído 3-fosfato (G3P). Esa es una reacción de reducción porque implica la ganancia de electrones por 3-PGA. Recordemos que la reducción es la ganancia de un electrón por un átomo o molécula. Se utilizan seis moléculas tanto de ATP como de NADPH. Para el ATP, la energía se libera con la pérdida del átomo de fosfato terminal, convirtiéndolo en ADP; para el NADPH, se pierden tanto energía como un átomo de hidrógeno, convirtiéndolo en NADP ⁺. Ambas moléculas regresan a las reacciones cercanas dependientes de la luz para ser reutilizadas y re-energizadas.

Etapa 3: Regeneración

Curiosamente, en este punto, solo una de las moléculas de G3P deja las reacciones independientes de la luz y es enviada al citoplasma para contribuir a la formación de otros compuestos que necesita la planta. Debido a que el G3P exportado del cloroplasto tiene tres átomos de carbono, se necesitan tres “vueltas” del ciclo para fijar suficiente carbono neto para exportar un G3P. Pero cada giro hace dos G3P, así tres giros hacen seis G3P. Una de estas seis se exporta mientras que las cinco moléculas G3P restantes permanecen en el ciclo y se utilizan para regenerar RuBP, lo que permite que el sistema se prepare para que se fije más CO ₂. En estas reacciones de regeneración se utilizan tres moléculas más de ATP.

Conexión Evolution: Fotosíntesis

Durante la evolución de la fotosíntesis, se produjo un cambio importante del tipo bacteriano de fotosíntesis que involucra solo un fotosistema y es típicamente anoxigénico (no genera oxígeno) a la fotosíntesis oxigénica moderna (sí genera oxígeno), empleando dos fotosistemas. Esta moderna fotosíntesis oxigénica es utilizada por muchos organismos, desde hojas tropicales gigantes en la selva tropical hasta diminutas células cianobacterianas, y el proceso y los componentes de esta fotosíntesis siguen siendo en gran medida los mismos (Figura\(\PageIndex{3}\)). Los fotosistemas absorben la luz y utilizan cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en la energía química del ATP y el NADPH. Las posteriores reacciones independientes de la luz luego ensamblan moléculas de carbohidratos con esta energía.

Figura\(\PageIndex{3}\): Las cianobacterias, como Anabaena circinalis, hacen esencialmente el mismo tipo de fotosíntesis que las plantas y las algas. Imagen de Bdcarl (CC-BY-SA).

Atribución

Comisariada y autoría de Melissa Ha utilizando las siguientes fuentes:

• 8.3 Uso de Energía Ligera para Hacer Moléculas Orgánicas a partir de Biología 2e por OpenStax (licenciado CC-BY). Accede gratis en openstax.org.
• 3.3 Etapa enzimática de la introducción a la botánica por Alexey Shipunov (dominio público)