5.1: Microorganismos eucariotas unicelulares

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Objetivos de aprendizaje

Resumir las características generales de los parásitos eucariotas unicelulares
Describir los ciclos de vida generales y los modos de reproducción en parásitos eucariotas unicelulares
Identificar desafíos asociados con la clasificación de eucariotas unicelulares
Explicar el esquema taxonómico utilizado para eucariotas unicelulares
Dar ejemplos de infecciones causadas por eucariotas unicelulares

Enfoque Clínico: Parte 1

Al llegar a casa de la escuela, Sarah, de 7 años, se queja de que una gran mancha en su brazo no parará de picar. Ella sigue rascándolo, llamando la atención de sus padres. Mirando más de cerca, ven que se trata de una mancha circular roja con un borde rojo elevado (Figura\(\PageIndex{1}\)). Al día siguiente, los padres de Sarah la llevan a su médico, quien examina el lugar usando una lámpara de Wood. Una lámpara de Wood produce luz ultravioleta que hace que la mancha en el brazo de Sarah fluoresce, lo que confirma lo que el médico ya sospechaba: Sarah tiene un caso de tiña.

La madre de Sarah está mortificada al escuchar que su hija tiene un “gusano”. ¿Cómo podría suceder esto?

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

¿Cuáles son algunas formas probables en que Sarah podría haber contraído tiña?

Foto de primer plano de un anillo rojo elevado sobre la piel. — Figura\(\PageIndex{1}\): La tiña se presenta como un anillo elevado, rojo en la piel. (crédito: Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)

Los microbios eucariotas son un grupo extraordinariamente diverso, incluyendo especies con una amplia gama de ciclos de vida, especializaciones morfológicas y necesidades nutricionales. Aunque más enfermedades son causadas por virus y bacterias que por eucariotas microscópicos, estos eucariotas son responsables de algunas enfermedades de gran importancia para la salud pública. Por ejemplo, la enfermedad protozoaria malaria fue responsable de 584,000 muertes en todo el mundo (principalmente niños en África) en 2013, según la Organización Mundial de la Salud (OMS). El parásito protista Giardia causa una enfermedad diarreica (giardiasis) que se transmite fácilmente a través de suministros de agua contaminada. En Estados Unidos, Giardia es el parásito intestinal humano más común (Figura\(\PageIndex{2}\)). Aunque pueda parecer sorprendente, los gusanos parásitos se incluyen dentro del estudio de microbiología porque la identificación depende de la observación de gusanos o huevos adultos microscópicos. Incluso en los países desarrollados, estos gusanos son importantes parásitos de los humanos y de los animales domésticos. Hay menos patógenos fúngicos, pero estas son causas importantes de enfermedad, también. Por otro lado, los hongos han sido importantes en la producción de sustancias antimicrobianas como la penicilina. En este capítulo, examinaremos las características de protistas, gusanos y hongos mientras consideramos su papel en la causa de enfermedades.

a) Una micrografía de células en forma de cometa. B) una sola célula triangular con múltiples flagelos. — Figura\(\PageIndex{2}\): (a) Una micrografía electrónica de barrido muestra muchos parásitos *Giardia* en el trofozoito, o etapa de alimentación, en un intestino jerbo. b) Un trofozoito individual de *G. lamblia*, visualizado aquí en una micrografía electrónica de barrido. Este protista transportado por el agua causa diarrea severa cuando se ingiere. (crédito a, b: modificación del trabajo por parte de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)

Características de los Protistas

La palabra protista es un término histórico que ahora se utiliza informalmente para referirse a un grupo diverso de organismos eucariotas microscópicos. No se considera un término taxonómico formal porque los organismos que describe no tienen un origen evolutivo compartido. Históricamente, los protistas se agruparon informalmente en los protozoos “animales”, las algas “parecidas a plantas” y los protistas “parecidos a hongos” como los mohos de agua. Estos tres grupos de protistas difieren mucho en cuanto a sus características básicas. Por ejemplo, las algas son organismos fotosintéticos que pueden ser unicelulares o multicelulares. Los protozoos, por otro lado, son organismos móviles, no fotosintéticos, que siempre son unicelulares. También se pueden emplear otros términos informales para describir a diversos grupos de protistas. Por ejemplo, a los microorganismos que deriva o flotan en el agua, movidos por las corrientes, se les conoce como plancton. Los tipos de plancton incluyen el zooplancton, que son móviles y no fotosintéticos, y el fitoplancton, que son fotosintéticos.

Los protozoos habitan una amplia variedad de hábitats, tanto acuáticos como terrestres. Muchos son de vida libre, mientras que otros son parásitos, llevan a cabo un ciclo de vida dentro de un huésped o anfitriones y potencialmente causan enfermedades. También hay simbiontes benéficos que brindan servicios metabólicos a sus anfitriones. Durante la parte de alimentación y crecimiento de su ciclo de vida, se les llama trofozoítos; estos se alimentan de pequeñas fuentes de alimentos particulados como bacterias. Si bien algunos tipos de protozoos existen exclusivamente en forma de trofozoíto, otros pueden desarrollarse desde el trofozoito hasta una etapa de quiste encapsulado cuando las condiciones ambientales son demasiado duras para el trofozoito. Un quiste es una célula con una pared protectora, y el proceso por el cual un trofozoito se convierte en quiste se llama encystment. Cuando las condiciones se vuelven más favorables, estos quistes son desencadenados por señales ambientales para volverse activos nuevamente a través del excistamiento.

Un género protozoo capaz de encystment es Eimeria, que incluye algunos patógenos humanos y animales. La figura\(\PageIndex{3}\) ilustra el ciclo de vida de Eimeria.

Ciclo de vida de Eimera. La esporogonía ambiental es el proceso de esporulación que se encuentra fuera del huésped; esto requiere varios días y oxígeno. Un oocisto no infeccioso no esporulado se convierte en un oocisto esporulado infeccioso. Éstas ingresan al intestino al ser tragadas y comienzan la proesa de la esquizogonía asexual. Los oocstos realean esporocitos que liberan esporozoitos. Los esporozoitos invaden las células intestinales y forman trofozoítos. Los trofozoítos se someten a esquizoogonía (reproducción asexual) para formar esquizontes que liberan merozoitos. Los merozoitos pueden reinfectarse y volverse trfozoítos nuevamente o continuar con gametogón sezual donde los maerozoítos forman gametos masculinos y femeninos. Los juegos se someten a singamia (reproducción sexual) para formar un oocisto en desarrollo que se convierte en un oocisto no infeccioso no esporulado. Esto nos lleva de vuelta al inicio de la etapa de esporogonía ambiental del ciclo. — Figura\(\PageIndex{3}\): En el ciclo de vida sexual/asexual de Eimeria, los ooquistes (recuadro) se desprenden en las heces y pueden causar enfermedades cuando son ingeridos por un nuevo huésped. (crédito “ciclo de vida”, “micrografía”: modificación de obra por el USDA)

Los protozoos tienen una variedad de mecanismos reproductivos. Algunos protozoos se reproducen asexualmente y otros se reproducen sexualmente; otros son capaces de reproducción tanto sexual como asexual. En los protozoos, la reproducción asexual ocurre por fisión binaria, gemación o esquizogonía. En la esquizogonía, el núcleo de una célula se divide varias veces antes de que la célula se divida en muchas células más pequeñas. Los productos de la esquizoogonía se llaman merozoitos y se almacenan en estructuras conocidas como esquizontes. Los protozoos también pueden reproducirse sexualmente, lo que aumenta la diversidad genética y puede conducir a ciclos de vida complejos. Los protozoos pueden producir gametos haploides que se fusionan a través de la singamia. Sin embargo, también pueden intercambiar material genético uniéndose para intercambiar ADN en un proceso llamado conjugación. Este es un proceso diferente a la conjugación que ocurre en las bacterias. El término conjugación protista se refiere a una verdadera forma de reproducción sexual eucariota entre dos células de diferentes tipos de apareamiento. Se encuentra en ciliados, un grupo de protozoos, y se describe más adelante en esta subsección.

Todos los protozoos tienen una membrana plasmática, o plasmalemma, y algunos tienen bandas de proteína justo dentro de la membrana que agregan rigidez, formando una estructura llamada película. Algunos protistas, incluyendo protozoos, tienen distintas capas de citoplasma bajo la membrana. En estos protistas, la capa externa de gel (con microfilamentos de actina) se llama ectoplasma. Dentro de esta capa se encuentra una región sol (fluida) del citoplasma llamada endoplasma. Estas estructuras contribuyen a formas celulares complejas en algunos protozoos, mientras que otras (como las amebas) tienen formas más flexibles (Figura\(\PageIndex{4}\)).

Diferentes grupos de protozoos tienen estructuras de alimentación especializadas. Pueden tener una estructura especializada para ingerir alimentos a través de la fagocitosis, llamada citostoma, y una estructura especializada para la exocitosis de desechos llamada citoproct. Los surcos orales que conducen a los citostomas están revestidos con cilios parecidos al pelo para barrer las partículas de alimentos Los protozoos son heterótrofos. Los protozoos holozoicos ingieren partículas enteras de alimentos a través de la fagocitosis. Las formas que son saprozoicas ingieren pequeñas moléculas de alimentos solubles.

Muchos protistas tienen flagelos en forma de látigo o cilios similares a pelos hechos de microtúbulos que pueden ser utilizados para la locomoción (Figura\(\PageIndex{4}\)). Otros protistas utilizan extensiones citoplasmáticas conocidas como pseudopodios (“pies falsos”) para unir la célula a una superficie; luego permiten que el citoplasma fluya hacia la extensión, moviéndose así hacia adelante.

Los protozoos tienen una variedad de orgánulos únicos y a veces carecen de orgánulos que se encuentran en otras células. Algunos tienen vacuolas contráctiles, orgánulos que pueden ser utilizados para sacar el agua de la célula para la regulación osmótica (balance de sal y agua) (Figura\(\PageIndex{4}\)). Las mitocondrias pueden estar ausentes en parásitos o alteradas a cinetoplastidios (mitocondrias modificadas) o hidrogenosomas (ver Características únicas de las células eucariotas para una mayor discusión de estas estructuras).

a) Celda parametrium con hebras cortas en el exterior etiquetadas cilios. Una sangría en la capa externa está marcada como citostomo. Una esfera dentro de la célula en la base del citostoma está marcada como citoproct. Una estructura en forma de estrella dentro de la celda está etiquetada como vacuola contráctil. B) Célula de ameba con proyecciones en el exterior etiquetadas con pseudopodos. La capa externa de la célula está etiquetada como ectoplasma y la capa interna está etiquetada como endoplasma. Una esfera dentro de la célula está etiquetada como vacuola contráctil. C) Euglena con un solo flagelo largo en el exterior. La capa externa de la célula está marcada como etoplasma, la capa interna está etiquetada como endoplasma. Una estructura en forma de estrella está etiquetada como vacuola contráctil. — Figura\(\PageIndex{4}\): (a) *Paramecium* spp. tienen apéndices pilosos llamados cilios para locomoción. (b) Las *ameba* spp. utilizan pseudopodios en forma de lóbulo para anclar la célula a una superficie sólida y tirar hacia adelante. (c) *Euglena* spp. utiliza una estructura similar a un látigo llamada flagelo para impulsar la célula.

Ejercicio\(\PageIndex{2}\)

¿Cuál es la secuencia de eventos en reproducción por esquizogonía y cómo se llaman las células producidas?

Taxonomía de Protistas

Los protistas son un grupo polifilético, lo que significa que carecen de un origen evolutivo compartido. Dado que la taxonomía actual se basa en la historia evolutiva (determinada por la bioquímica, la morfología y la genética), los protistas están dispersos en muchos grupos taxonómicos diferentes dentro del dominio Eukarya. Eukarya se divide actualmente en seis supergrupos que se dividen en subgrupos, como se ilustra en (Figura\(\PageIndex{5}\)). En esta sección, nos ocuparemos principalmente de los supergrupos Amoebozoa, Excavata y Chromalveolata; estos supergrupos incluyen muchos protozoos de importancia clínica. Los supergrupos Opisthokonta y Rhizaria también incluyen algunos protozoos, pero pocos de importancia clínica. Además de protozoos, Opisthokonta también incluye animales y hongos, algunos de los cuales discutiremos en Helmintos y Hongos Parásitos. Algunos ejemplos de la Archaeplastida serán discutidos en Algas. Figura\(\PageIndex{6}\) y Figura\(\PageIndex{7}\) resumen las características de cada supergrupo y subgrupo y listan representantes de cada uno.

Diagrama de árbol ramificado con ancestro eucariota común en la base. Esto lleva a 5 sucursales. Las ramas superiores se clasifican como Excavata que se divide en 3 grupos: diplomonadas, parabasálidos y euglenozoos. La siguiente rama se divide en 2 ramas: alveolados y estramenopiles. Los alveolados se dividen en dinoflagelados, apicomplexanos y ciliados. Los estramenopiles se dividen en diatomeas, algas doradas, algas pardas y oomices. Todos los grupos alveotados y estramenopilos están etiquetados como Chromalveolata. La siguiente rama se divide en cercozoos, formas y radiolarios. Todos estos están etiquetados como rizarios. La siguiente rama se divide en las algas rojas, clorofitos (algas verdes), charofitos (algas verdes) y planta terrestre. Thesea re todo etiquetó arqueplastidios. El siguiente ramal se divide en 2. La rama superior se divide en moldes de limo, gimnamoebas y entamoebas. Todos estos están etiquetados como amebozoos. La rama inferior se divide en nucleariides, hongos, coanoflagelados y animales. Todos estos están etiquetados como opisthokonta. — Figura\(\PageIndex{5}\): Este árbol muestra una propuesta de clasificación del dominio Eukarya basada en las relaciones evolutivas. Actualmente, el dominio Eukarya se divide en seis supergrupos. Dentro de cada supergrupo hay múltiples reinos. Las líneas punteadas indican relaciones evolutivas sugeridas que permanecen bajo debate.

Tabla titulada: los supergrupos eucariotas y algunas especies ejemplares. Hay 5 columnas en la tabla: supergrupo, subgrupo, rasgos distintivos, ejemplos y notas clínicas. El supergrupo Exacavata se divide en 3 subgrupos: fornicato, parabasálidos, euglenozoos. Las fornicatas tienen las siguientes características distintivas: formar quistes, par de núcleos iguales, sin mitocondrias, a menudo parasitarias, cuatro flagelos libres. Un ejemplo es la giardia lamblia que causa giardiasis. Los parabasálidos tienen las siguientes características distintivas: sin mitocondrias, cuatro flagelos libres, un flagelo adherido, sin quistes, parasitarios o simbióticos, cuerpos basales, cinetoplastidios. Un ejemplo es Trichomonas que causa tricomoniasis. Los euglenozoos tienen las siguientes características distintivas: fotosintéticos o heterótrofos, flagelos. Los ejemplos incluyen: Euglena que no causa enfermedad, Tripanosoma que causa la enfermedad del sueño africana y enfermedad de Chagas, Leishmanial que causa leishmaniasis. El supergrupo Chromalveolata se divide en 4 subgrupos: dinoflagelados, apicomplexanos, ciliados y oomictos/peronosporomicetos. Los dinoflagelados tienen las siguientes características distintivas: teca de celulosa y dos flagelos disímiles. Los ejemplos incluyen Gonyaulax que causa mareas rojas, Alexandrium que causa intoxicación paralítica por mariscos, y Pfiesteria que causa floraciones algales dañinas. Los apicomplejos tienen las siguientes características distintivas: parásito intracelular y orgánulos apicales. Los ejemplos incluyen Plasmodium que causa malaria, Cryptosporidium que causa criptosporidiosis, Theileria (Babesia) que causa babeiosis y Toxoplasma que causa tosoplasmosis. Los ciliados tienen la característica de los cilios. Los ejemplos incluyen Balantidium que causa Balantidiasis. Paramecio y Stentor que no causan enfermedades. Los oomicetos/peronosporomicetos tienen las siguientes características distintivas: mohos de agua, generalmente diploides, pared celular de celulosa. Un ejemplo es Phytophthora que causa enfermedades en los cultivos. — Figura\(\PageIndex{6}\)

Ejercicio\(\PageIndex{3}\)

¿Qué supergrupos contienen los protistas clínicamente significativos?

Amoebozoa

El supergrupo Amoebozoos incluye protozoos que utilizan el movimiento ameboide. Los microfilamentos de actina producen pseudopodios, en los que fluye el resto del protoplasma, moviendo así el organismo. El género Entamoeba incluye especies comensales o parasitarias, entre ellas la de importancia médica E. histolytica, la cual se transmite por quistes en las heces y es la principal causa de disentería amebiana. La notoria “ameba devoradora de cerebros”, Naegleria fowleri, también se clasifica dentro de la amebozoa. Este parásito mortal se encuentra en agua tibia y dulce y causa meningoencefalitis amebiana primaria (PAM). Otro miembro de este grupo es Acanthamoeba, que puede causar queratitis (inflamación corneal) y ceguera.

Los Eumycetozoa son un grupo inusual de organismos llamados mohos de limo, que previamente han sido clasificados como animales, hongos y plantas (Figura\(\PageIndex{8}\)). Los moldes de limo se pueden dividir en dos tipos: moldes de limo celular y moldes de limo plasmodial. Los mohos celulares de limo existen como células ameboides individuales que periódicamente se agregan en una babosa móvil. El agregado luego forma un cuerpo fructífero que produce esporas haploides. Los mohos plasmodiales existen como grandes células ameboides multinucleadas que forman tallos reproductivos para producir esporas que se dividen en gametos. Un molde de limo celular, Dictyostelium discoideum, ha sido un organismo de estudio importante para entender la diferenciación celular, ya que tiene etapas de vida unicelulares y multiceladas, con las células mostrando cierto grado de diferenciación en la forma multicelada. La figura\(\PageIndex{9}\) y la figura\(\PageIndex{10}\) ilustran los ciclos de vida de los mohos de limo celular y plasmodial, respectivamente.

a) Una micrografía con una cúpula circular con largas ramas que emanan hacia afuera. B) Una fotografía que muestra una estructura amarilla que parece espuma en una rama. — Figura\(\PageIndex{8}\): (a) El moho de limo celular *Dictyostelium discoideum* puede cultivarse en agar en una placa de Petri. En esta imagen, las células ameboides individuales (visibles como pequeñas esferas) están fluyendo juntas para formar una agregación que comienza a elevarse en la esquina superior derecha de la imagen. La agregación primitivamente multicelular consiste en células individuales que cada una tiene su propio núcleo. b) *Fuligo septica* es un moho de limo plasmodial. Este organismo de colores brillantes consiste en una célula grande con muchos núcleos.

Un cuerpo fructífero maduro produce un tallo alto con una esfera que genera esporas a través de la meiosis. El cuerpo fructífero maduro libera esporas. Las esporas haploides germinan y dan lugar a amebas que se dividen para formar más células individuales. Dos amebas se fusionan para formar un cigoto. El cigoo puede crecer y sufrir meiosis y múltiples rondas de mitosis. La nueva ameba haploide son lanzamientos. La fertilización produce amebas que se agregan en una estructura llamada babosa. La babosa migra a una velocidad de 2 mm por hora. La migración detiene el agregado forma un cuerpo fructífero al final de un tallo. Esto nos devuelve al cuerpo fructífero en el ciclo de vida. — Figura\(\PageIndex{9}\): El ciclo de vida del moho de limo celular *Dictyostelium discoideum* involucra principalmente amebas individuales pero incluye la formación de un plasmodio multinucleado formado a partir de un cigoto inucleado (resultado de la fusión de dos células ameboides individuales). El plasmodio es capaz de moverse y forma un cuerpo fructífero que genera esporas haploides. (crédito “foto”: modificación de obra por “thatredhead4” /Flickr)

Un plasmodio maduro (masa multinucleada de protoplasma de flujo libre) puede producir esclerocio (células pequeñas) en un hábitat seco. El plasmodio maduro también produce esporangios diploides que producen esporas haploides a través de la meiosis. El esporangio maduro libera esporas maduras que germinan. La germinación da lugar a células que pueden convertirse entre formas ameboides y flageladas. La plasmogomía es la fusión del citoplasma de dos células. La cariogamia es la fusión de núcleos y conduce a la producción de un cigoto diploide. El cigoto se divide para formar un plasmodio de alimentación multinucleado. Esto nos lleva de regreso al inicio de la etapa de plasmodio del ciclo de vida. — Figura\(\PageIndex{1}\): Los mohos de limo plasmodial existen como grandes células ameboides multinucleadas que forman tallos reproductivos para producir esporas que se dividen en gametos.

Chromalveolata

El supergrupo Chromalveolata está unido por orígenes similares de los plastidios de sus miembros e incluye los apicomplexanos, ciliados, diatomeas y dinoflagelados, entre otros grupos (cubriremos las diatomeas y dinoflagelados en Algas). Los apicomplexanos son parásitos intra o extracelulares que tienen un complejo apical en un extremo de la célula. El complejo apical es una concentración de orgánulos, vacuolas y microtúbulos que permite que el parásito ingrese a las células hospedadoras (Figura\(\PageIndex{11}\)). Los apicomplejos tienen ciclos de vida complejos que incluyen un esporozoito infeccioso que se somete a esquizoogonía para hacer muchos merozoitos (ver el ejemplo en la Figura\(\PageIndex{3}\)). Muchos son capaces de infectar una variedad de células animales, desde insectos hasta ganado y humanos, y sus ciclos de vida a menudo dependen de la transmisión entre múltiples huéspedes. El género Plasmodium es un ejemplo de este grupo.

a) Diagrama de un protista apicomlexano. La célula es un óvalo largo con un complejo apical en el extremo apical. B) Una micrografía del protista mostrando un óvalo largo. — Figura\(\PageIndex{11}\): (a) Los apicomplejos son protistas parasitarios. Tienen un complejo apical característico que les permite infectar células hospedadoras. b) Una imagen de microscopio electrónico de color de un esporozoito de *Plasmodium*. (crédito b: modificación de obra por Ute Frevert)

Otros apicomplejos también son médicamente importantes. Cryptosporidium parvum causa síntomas intestinales y puede causar diarrea epidémica cuando los quistes contaminan el agua potable. Theileria (Babesia) microti, transmitida por la garrapata Ixodes scapularis, causa fiebre recurrente que puede ser fatal y se está convirtiendo en un patógeno común transmitido por transfusión en Estados Unidos (Theileria y Babesia son géneros estrechamente relacionados y hay algún debate sobre la mejor clasificación). Por último, Toxoplasma gondii causa toxoplasmosis y puede transmitirse de heces de gato, frutas y verduras sin lavar, o de carne poco cocida. Debido a que la toxoplasmosis puede estar asociada con defectos congénitos graves, las mujeres embarazadas deben ser conscientes de este riesgo y tener precaución si están expuestas a las heces de gatos potencialmente infectados. Una encuesta nacional encontró que la frecuencia de individuos con anticuerpos para la toxoplasmosis (y por lo tanto que presumiblemente tienen una infección latente actual) en Estados Unidos es de 11%. Las tasas son mucho más altas en otros países, incluidos algunos países desarrollados. ¹ También hay evidencia y una buena teorización de que el parásito puede ser responsable de alterar el comportamiento y los rasgos de personalidad de los humanos infectados. ²

Los ciliados (Ciliaphora), también dentro del Chromalveolata, son un grupo grande y muy diverso caracterizado por la presencia de cilios en su superficie celular. Aunque los cilios pueden ser utilizados para la locomoción, a menudo se utilizan para la alimentación, también, y algunas formas no son móviles. Balantidium coli (Figura\(\PageIndex{12}\)) es el único ciliado parasitario que afecta a los humanos al provocar enfermedades intestinales, aunque rara vez causa problemas médicos graves excepto en los inmunodeprimidos (aquellos que tienen un sistema inmunitario debilitado). Quizás el ciliado más familiar es Paramecium, un organismo móvil con un citostomey citoproct claramente visible que a menudo se estudia en laboratorios de biología (Figura\(\PageIndex{13}\)). Otro ciliado, Stentor, es sésil y utiliza sus cilios para alimentarse (Figura\(\PageIndex{14}\)). Generalmente, estos organismos tienen un micronúcleo diploide, somático y utilizado para la reproducción sexual por conjugación. También tienen un macronúcleo que se deriva del micronúcleo; el macronúcleo se vuelve poliploide (múltiples conjuntos de cromosomas duplicados), y tiene un conjunto reducido de genes metabólicos.

Los ciliados son capaces de reproducirse a través de la conjugación, en la que dos células se unen entre sí. En cada célula, los micronúcleos diploides sufren meiosis, produciendo ocho núcleos haploides cada uno. Entonces, todos menos uno de los micronúcleos haploides y el macronúcleo se desintegran; el micronúcleo restante (haploide) sufre mitosis. Luego, las dos células intercambian un micronúcleo cada una, que se fusiona con el resto del micronúcleo presente para formar un nuevo micronúcleo diploide genéticamente diferente. El micronúcleo diploide sufre dos divisiones mitóticas, por lo que cada célula tiene cuatro micronúcleos, y dos de los cuatro se combinan para formar un nuevo macronúcleo. Los cromosomas en el macronúcleo luego se replican repetidamente, el macronúcleo alcanza su estado poliploide y las dos células se separan. Las dos células son ahora genéticamente diferentes entre sí y de sus versiones anteriores.

Una micrografía de una célula ovalada con muchas proyecciones cortas. — Figura\(\PageIndex{12}\): Este ejemplar del ciliado *Balantidium coli* es una forma trofozoítica aislada del intestino de un primate. *B. coli* es el único ciliado capaz de parasitar a los humanos. (crédito: modificación de obra de Kouassi RYW, McGraw SW, Yao PK, Abou-Bacar A, Brunet J, Pesson B, Bonfoh B, N'goran EK & Candolfi E)

Celda parametrium con hebras cortas en el exterior etiquetadas cilios. Una sangría en la capa externa está marcada como citostomo. El borde exterior del citostoma es una sangría en el surco oral marcado con la célula. Una esfera dentro de la célula en la base del citostoma está etiquetada como vacuola alimentaria, otra esfera cercana está etiquetada como citoproct. Una abertura más pequeña en la célula se etiqueta poro anal. Una estructura en forma de estrella dentro de la celda está etiquetada como vacuola contráctil. Un óvalo grande se etiqueta macronúcleo y un óvalo más pequeño se etiqueta como micronúcleo. — Figura\(\PageIndex{13}\): *Paramecio* tiene una boca primitiva (llamada surco oral) para ingerir alimento, y un poro anal para excretarlo. Las vacuolas contráctiles permiten que el organismo excrete el exceso de agua. Los cilios permiten que el organismo se mueva.

Una micrografía de células largas en forma de trompeta. La parte ancha de la célula tiene una estructura ovalada marcada con citostoma y pequeñas proyecciones etiquetadas con cilios. — Figura\(\PageIndex{14}\): Esta micrografía de contraste de interferencia diferencial (aumento: ×65) de *Stentor roeselie* muestra cilios presentes en los márgenes de la estructura que rodea al citostoma; los cilios mueven partículas de alimento. (crédito: modificación de obra por “picturepest” /Flickr)

Los öomicetos tienen similitudes con los hongos y una vez fueron clasificados con ellos. También se les llama moldes de agua. Sin embargo, difieren de los hongos en varias formas importantes. Los öomicetos tienen paredes celulares de celulosa (a diferencia de las paredes celulares quitinosas de los hongos) y generalmente son diploides, mientras que las formas de vida dominantes de los hongos son típicamente haploides. Phytophthora, el patógeno vegetal que se encuentra en el suelo que causó la hambruna irlandesa de papa, se clasifica dentro de este grupo (Figura\(\PageIndex{15}\)).

Una fotografía de un insecto cubierto de fuzz blanco etiquetado con moho de agua. — Figura\(\PageIndex{15}\): Un oomiceto saprobico, o moho de agua, engulle a un insecto muerto. (crédito: modificación de obra de Thomas Bresson)

Enlace al aprendizaje

Este video muestra la alimentación de Stentor.

Excavata

El tercer y último supergrupo a considerar en esta sección es la Excavata, que incluye eucariotas primitivos y muchos parásitos con capacidades metabólicas limitadas. Estos organismos tienen formas y estructuras celulares complejas, a menudo incluyendo una depresión en la superficie de la célula llamada excavación. El grupo Excavata incluye los subgrupos Fornicata, Parabasalia y Euglenozoa. Los Fornicata carecen de mitocondrias pero tienen flagelos. Este grupo incluye Giardia lamblia (también conocida como G. intestinalis o G. duodenalis), un patógeno generalizado que causa enfermedades diarreicas y puede propagarse a través de quistes de heces que contaminan los suministros de agua (Figura\(\PageIndex{2}\)). Las parabasalia son endosimbiontes animales frecuentes; viven en las entrañas de animales como termitas y cucarachas. Tienen cuerpos basales y mitocondrias modificadas (cinetoplastidios). También tienen una estructura celular grande y compleja con una membrana ondulada y a menudo tienen muchos flagelos. Las tricomonas (un subgrupo de las Parabasalia) incluyen patógenos como Trichomonas vaginalis, que causa la tricomoniasis de la enfermedad de transmisión sexual humana. La tricomoniasis a menudo no causa síntomas en los hombres, pero los hombres son capaces de transmitir la infección. En las mujeres, causa molestias y secreción vaginales y puede ocasionar complicaciones en el embarazo si no se trata.

Los Euglenozoos son comunes en el ambiente e incluyen especies fotosintéticas y no fotosintéticas. Los miembros del género Euglena no suelen ser patógenos. Sus células tienen dos flagelos, una película, un estigma (mancha ocular) para detectar la luz y cloroplastos para la fotosíntesis (Figura\(\PageIndex{16}\)). La película de Euglena está compuesta por una serie de bandas proteicas que rodean la célula; soporta la membrana celular y le da forma a la célula.

Los Euglenozoos también incluyen los tripanosomas, que son patógenos parásitos. El género Trypanosoma incluye T. brucei, que causa tripanosomiasis africana (enfermedad del sueño africana y T. cruzi, que causa tripanosomiasis americana (enfermedad de Chagas). Estas enfermedades tropicales se propagan por picaduras de insectos. En la enfermedad del sueño africano, T. brucei coloniza la sangre y el cerebro después de ser transmitido a través de la picadura de una mosca tsetsé (Glossina spp.) (Figura\(\PageIndex{17}\)). Los primeros síntomas incluyen confusión, dificultad para dormir y falta de coordinación. No se trata, es fatal.

Célula ovalada con un flagelo largo en un extremo cerca del fotorreceptor (cuerpo paraflagelar). Un óvalo grande dentro de la célula está marcado como núcleo y contiene un núcleo ovalado más pequeño etiquetado. Las estructuras verdes están etiquetadas como cloroplastos. Un círculo rojo se etiqueta estigma (mancha ocular) .Otra esfera está etiquetada como vacuola contráctil y una esfera grande está etiquetada con bandas de película. Los esturitos grises son polisacáridos etiquetados almacenados por fotosíntesis. — Figura\(\PageIndex{16}\): (a) Esta ilustración de una *Euglena* muestra las estructuras características, como el estigma y el flagelo. (b) La película, debajo de la membrana celular, le da a la célula su forma distintiva y es visible en esta imagen como delicadas estrías paralelas sobre la superficie de toda la célula (especialmente visible sobre la vacuola contráctil gris). (crédito a: modificación de obra de Claudio Miklos; crédito b: modificación de obra de David Shykind)

El ciclo de vida de Trypanosoma brucei tiene lugar tanto en mosca tsé como en humanos. Cuando la mosca tsetsé toma una comida de sangre inyecta T. brucei en el torrente sanguíneo de un humano. Allí el T. brucei se multiplica por fisión binaria en sangre, linfa y líquido cefalorraquídeo. Cuando otra mosca tsetsé toma una harina de sangre ingiere T. brucei que se multiplica por fisión binaria en el intestino medio de la mosca. El T. brucei luego se transforma en una etapa infecciosa que ingresa a las glándulas salivales y se multiplica. Esto puede entonces propagarse a otro humano. — Figura\(\PageIndex{17}\): *Trypanosoma brucei*, el agente causante de la tripanosomiasis africana, pasa parte de su ciclo de vida en la mosca tsetsé y parte en humanos. (crédito “ilustración”: modificación del trabajo de los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades; crédito “foto”: DPDX/Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades)

La enfermedad de Chagas se originó y es más común en América Latina. La enfermedad es transmitida por Triatoma spp., insectos a menudo llamados “chinches besadores”, y afecta el tejido cardíaco o los tejidos del sistema digestivo. Los casos no tratados pueden conducir eventualmente a insuficiencia cardíaca o trastornos digestivos o neurológicos significativos.

El género Leishmania incluye tripanosomas que causan enfermedades cutáneas desfigurantes y a veces enfermedades sistémicas también.

Parásitos descuidados

Los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) son responsables de identificar las prioridades de salud pública en los Estados Unidos y desarrollar estrategias para abordar las áreas de preocupación. Como parte de este mandato, el CDC ha identificado oficialmente cinco enfermedades parasitarias que considera que han sido desatendidas (es decir, no estudiadas adecuadamente). Estas infecciones parasitarias desatendidas (NPI) incluyen toxoplasmosis, enfermedad de Chagas, toxocariasis (una infección por nematodos transmitida principalmente por perros infectados), cisticercosis (una enfermedad causada por una infección tisular de la tenia Taenia solium) y tricomoniasis (una enfermedad de transmisión sexual causada por el parabasalid Trichomonas vaginalis).

La decisión de nombrar estas enfermedades específicas como NPI significa que los CDC dedicarán recursos a mejorar la conciencia y desarrollar mejores pruebas de diagnóstico y tratamiento a través de estudios de los datos disponibles. Los CDC también pueden asesorar sobre el tratamiento de estas enfermedades y ayudar en la distribución de medicamentos que de otro modo podrían ser difíciles de obtener. 3

Por supuesto, los CDC no tienen recursos ilimitados, por lo que al priorizar estas cinco enfermedades, efectivamente está despriorizando a otras. Dado que muchos estadounidenses nunca han oído hablar de muchos de estos NPI, es justo preguntarse qué criterios utilizaron los CDC para priorizar enfermedades. Según los CDC, los factores considerados fueron el número de personas infectadas, la gravedad de la enfermedad, y si la enfermedad puede ser tratada o prevenida. Si bien varios de estos NPI pueden parecer más comunes fuera de Estados Unidos, los CDC sostienen que muchos casos en Estados Unidos probablemente no se diagnostican y no se tratan porque se sabe muy poco sobre estas enfermedades. 4

¿Qué criterios se deben considerar a la hora de priorizar enfermedades con fines de financiamiento o investigación? ¿Son razonables los identificados por los CDC? ¿Qué otros factores podrían considerarse? ¿Deberían las agencias gubernamentales como los CDC tener los mismos criterios que los laboratorios privados de investigación farmacéutica? ¿Cuáles son las implicaciones éticas de despriorizar otras enfermedades parasitarias potencialmente desatendidas como la leishmaniasis?

Conceptos clave y resumen

Los protistas son un grupo polifilético diverso de organismos eucariotas.
Los protistas pueden ser unicelulares o multicelulares. Varían en la forma en que obtienen su nutrición, morfología, método de locomoción y modo de reproducción.
Las estructuras importantes de los protistas incluyen vacuolas contráctiles, cilios, flagelos, películas y pseudopodios; algunos carecen de orgánulos como las mitocondrias.
La taxonomía de los protistas está cambiando rápidamente a medida que las relaciones se reevalúan utilizando técnicas más nuevas.
Los protistas incluyen importantes patógenos y parásitos.

Notas al pie

1 J. Flegr y col. “Toxoplasmosis-Una Amenaza Global. Correlación de la Toxoplasmosis Latente con la Carga Específica de Enfermedad en un Conjunto de 88 Países”. PLoS ONE 9 núm. 3 (2014) :e90203.
2 J. Flegr. “Efectos del Toxoplasma en el Comportamiento Humano”. Esquizofrenia Bull 33, núm. 3 (2007) :757—760.
3 Centros de Control y Prevención de Enfermedades. “Infecciones parasitarias desatendidas (NPI) en Estados Unidos”. http://www.cdc.gov/parasites/npi/. Última actualización el 10 de julio de 2014.
4 Centros de Control y Prevención de Enfermedades. “Hoja informativa: Infecciones parasitarias desatendidas en Estados Unidos.” www.cdc.gov/parasites/resourc... _factsheet.pdf