4.19: Homo heidelbergensis

(<600 kya)

(“LO MISMO”/HEIDELBERG, ALEMANIA)

Figura\(\PageIndex{1}\): Modelo de Homo heidelbergensis cabeza y hombros. “Homo heidelbergensis macho adulto — modelo de cabeza — Museo Smithsonian de Historia Natural — 2012-05-17” de Tim Evanson está licenciado bajo CC BY-SA 2.0<.

SITIOS

• Europa:
• España: Sima de los Huesos
• Francia: Arago
• Alemania: Mauer, Steinheim, Ehringsdorf, Schöningen, Bilzingsleben
• Inglaterra: Boxgrove, Swanscombe
• Italia: Ciampate del Diavolo (huellas)
• Hungría: Vértesszöllös
• Grecia: Petralona, Apidima
• África:
• Marruecos: Jebel Irhoud
• Etiopía: Bodo, Omo (Camas Kibish)
• Zambia: Kabwe
• Tanzania: Lago Eyasi, Laetoli (Camas Ngaloba)
• Sudáfrica: Florisbad, Elandsfontein
• Asia:
• China: Dalí, Maba, Jinniushan

GENTE

• Otto Schoetensack y muchos más

Durante muchos años, material fósil de ~500-200 kya de África, Asia y Europa que era más humano o similar a sapiens se incluyó en nuestro propio género y especie, pero se distinguió como Homo sapiens (EAHS) “Arcaico Temprano”. Hubo mucho debate sobre cuándo trazar la línea entre formas más erectas y formas más parecidas a sapiens. La opinión predominante fue que el material en los tres continentes descendía de H. erectus. (Las distintas distinciones geográficas de especies para H. erectus aún no habían entrado en uso.) Nuevamente, a esto se le conoce como el Modelo de Continuidad Regional (RCM) para el origen de los humanos modernos. En este escenario, las formas erectas en cada uno de los continentes evolucionaron lentamente hacia humanos modernos a través del flujo de genes entre poblaciones. Esto contrasta con el modelo de origen africano reciente (RAO) mediante el cual los humanos modernos evolucionaron en África y se trasladaron para eventualmente reemplazar formas arcaicas en otros lugares (por ejemplo, H. erectus en Asia).

El modelo RAO ha ganado popularidad debido a una combinación de la reevaluación del material fósil y especialmente los métodos de ADN dirigidos a evaluar la distancia genética entre especies, en términos de número de años desde la divergencia de un ancestro común. El material de Asia que previamente había sido asignado a EAHS ha sido relegado a H. erectus, con muy poca evidencia de una forma intermedia que cierra la brecha entre H. erectus y AMH.

El material fósil de Europa y África que anteriormente se asignó a EAHS ahora se denomina Homo heidelbergensis, y algunos investigadores utilizan Homo rhodesiensis para parte del material africano. Ahora es bien aceptado que H. heidelbergensis era ancestral tanto para humanos como para neandertales (Figura\(\PageIndex{2}\)); nótese que en este escenario, H. antecessor no se considera ancestral de H. heidelbergensis).

Figura\(\PageIndex{2}\): Filogenia humana. “Homo-Stammbaum, Version Stringer” de Chris Stringer está licenciado bajo CC BY-SA 3.0 DE.

FILOGENIA

Se cree que H. heidelbergensis evolucionó a partir de una forma más derivada de H. ergaster. Algunos investigadores creen que el material de Tighenif (anteriormente Ternifine), Argelia, conocido por algunos como Homo mauritanicus, es una posible forma de transición entre las dos especies. Las mandíbulas de Tighenif son muy similares al espécimen tipo, la mandíbula Mauer (ver Figura 33.3) de la zona de Heidelberg de Alemania, de la que se deriva el nombre de la especie. Además del material del norte de África, el material más antiguo es del sitio de Bodo en Etiopía, fechado en 600 kya. Así, mientras se favorece un origen africano, algunos creen que H. heidelbergensis desciende de H. antecessor en Europa. Tanto si H. heidelbergensis evolucionó en Europa como en África, tuvieron que haber migrado de un continente a otro. Así, si H. heidelbergensis evolucionó en Europa a partir de H. antecessor, una porción de la población migró a África y evolucionó hacia la AMH, dejando que alguna población regional de la población europea restante evolucionara hacia H. neanderthalensis. El otro escenario más popular tiene H. heidelbergensis evolucionando en África a partir de alguna forma descendiente de Homo ergaster. Una parte de la población emigró a Europa y evolucionó a neandertales, mientras que una parte de la población africana restante evolucionó hacia AMH.

Además, también se cree que una nueva especie de homínido desciende de H. heidelbergensis. Se cree que los denisovanos, como han llegado a conocerse debido a su descubrimiento en la Cueva Denisova en las montañas de Altai de Rusia, se cree que se ramificaron del linaje H. heidelbergensis que condujo a los neandertales. Los análisis de ADN muestran que los denisovanos se cruzaron con neandertales, así como la primera ola de AMH que dejó África, posiblemente alrededor de 125 kya y posteriormente se asentó en Melanesia y Australia.

Figura\(\PageIndex{3}\): Tipo de ejemplar: Mandíbula Mauer. “Unterkiefer von Mauer (Replika)” de Gerbil está licenciado bajo CC BY-SA 3.0.

Contrariamente, nuevas evidencias de ADN sugieren que H. heidelbergensis se ramificó de algunos ancestros comunes antes de los 800 kya y, por lo tanto, no forma parte de nuestro linaje reciente. H. heidelbergensis luego se dividió en los linajes neandertales y denisovanos, pero el mestizaje continuó entre ellos en áreas de superposición geográfica.

Hay buena evidencia de que H. heidelbergensis dio origen a neandertales. Hay cráneos de los sitios de Erhingsdorf, Alemania; Fontechavade, Francia; y Sima de los Huesos, España, que parecen ser transicionales ya que exhiben características observadas en los neandertales, como morfología similar de la cresta de la frente, senos faciales agrandados, moño occipital, etc. Es raro en paleoantropología tener tan buen soporte para la continuidad en las características físicas entre especies ancestrales y descendientes. Sin embargo, el hecho de que esas especies vivieran más recientemente en el tiempo y en áreas desarrolladas y pobladas ciertamente ayuda, en términos de facilitar los descubrimientos.

Figura\(\PageIndex{4}\): Homo heidelbergensis de Steinheim, Alemania. “Homo steinheimensis, holotipo” del Dr. Günter Bechly está licenciado bajo CC BY-SA 3.0.

DESCUBRIMIENTO Y RANGO GEOGRÁFICO

Los primeros descubrimientos de H. heidelbergensis son de Alemania. El espécimen tipo fue descubierto en 1907 en Mauer, Alemania. El sitio más antiguo es Bodo, Etiopía (600 kya). Existen numerosos sitios de H. heidelbergensis en Europa (por ejemplo, Steinheim, ver Figura 33.4) que datan de 500 kya y van desde España hasta Europa del Este. El mayor número de individuos provino del sitio Sima de los Huesos (ver Figura 33.5) en las montañas de Atapuerca de España. Tanto los yacimientos de H. antecessor como H. heidelbergensis en esa zona fueron descubiertos cuando se construyó un ferrocarril. Los restos de H. heidelbergensis fueron encontrados en una cámara profunda dentro de una cueva, de ahí el nombre, “Pozo de Huesos”. Se han recuperado más de 32 individuos, y la mayoría de ellos son juveniles. Si bien ha habido mucha especulación, la significación de este hallazgo en términos de complejidad cultural (ver MEDIO AMBIENTE Y FORMA DE VIDA a continuación) sigue siendo esquiva. Hay un par de sitios en Asia que algunos investigadores creen que también son representativos de H. heidelbergensis, entre ellos Dalí, China. Los sitios en África (también conocidos como H. rhodesiensis) incluyen Jebel Irhoud en el norte de África; Omo, Bodo, Ndutu, Eyasi y Ngaloba en África Oriental; Kabwe en Zambia; y Florisbad y Elandsfontein en Sudáfrica.

Figura\(\PageIndex{5}\): Homo heidelbergensis de Sima de los Huesos, España. “Homo Heidelbergensis-cranium -5” de José-Manuel Benito Álvarez está licenciado bajo CC BY-SA 2.5.

CARACTERÍSTICAS FÍSICAS

En general, H. heidelbergensis fue menos robusto, tanto craneal como postcranealmente, que el grado erectus y más robusto que la AMH. Existe variabilidad intraespecífica en la morfología craneofacial, siendo algunos ejemplares más robustos y otros más graciles. Si bien esto no es sorprendente, considerando el rango temporal y geográfico de la especie, ha llevado a desacuerdos en cuanto a cómo definirla.

H. heidelbergensis se distingue principalmente de las formas erectas por su mayor capacidad craneal (1100—1400 cc— 93% la de AMH) y bóveda craneal más moderna. La expansión cerebral, especialmente de los lóbulos parietales, condujo a un aumento de la amplitud craneal en el aspecto superior de la bóveda del cráneo y, por lo tanto, un cráneo más orientado verticalmente. La región occipital es menos angular debido a la menor robusticidad en la musculatura nucal. Algunos ejemplares tienen crestas de cejas muy pronunciadas (ver Figura 33.7) y algunos han especulado que esos individuos representan machos de la especie. Comparten la presencia de una fosa canina con AMH. La fosa canina es una depresión por encima del canino a ambos lados del maxilar superior. La robusticidad de su morfología mandibular y desgaste dental sugiere que estaban usando sus bocas y dientes como herramientas, por ejemplo, arrancando carne de huesos y pieles de trabajo. Sorprendentemente, los huesos del oído medio fueron descubiertos para un espécimen, y así se pudo determinar que su audición era comparable a la nuestra (Martínez et al. 2004).

Figura\(\PageIndex{6}\): Homo heidelbergensis de Keenan Taylor.

Algunos H. heidelbergensis se consideran transicionales y presentan características observadas en los neandertales posteriores. Su región media facial fue (1) prognática con una nariz grande correspondiente y (2) hinchada debido a grandes senos frontales y maxilares. Sus cigomáticos tienen una apariencia “barrida hacia atrás”, y la bóveda posterior del cráneo exhibió un moño occipital. La capa externa de sus huesos largos (el hueso cortical) era gruesa y la cavidad medular interior (médula) era estrecha. La especie fue más alta que los neandertales, con machos y hembras promediando 5′ 9″ (175 cm) y 5′ 2″ (157 cm), respectivamente. Los pesos promedio para machos y hembras fueron 136 lb (62 kg) y 112 lb (51 kg), respectivamente (Smithsonian Institution 2015).

Figura\(\PageIndex{7}\): “Broken Hill Man” de Kabwe, Zambia (antes “Rhodesian Man”). “Broken Hill Skull (Replica01)” de Gerbil está licenciado bajo CC BY-SA 3.0.

Características

Revisión de Características Derivadas

• Aumento en el tamaño del cerebro y complejidad de la arquitectura del cráneo, y los cambios correspondientes de bóveda.
• Pérdida de angulación en región occipital.
• Fossa canina.

Revisión de Características heredadas por los neandertales

• Prognatismo medio facial y nariz grande.
• Aspecto hinchado al rostro debido a grandes senos frontales y maxilares.
• Cigomáticos “barridos hacia atrás”.
• Moño occipital.
• Hueso cortical grueso y cavidad medular estrecha.

MEDIO AMBIENTE Y FORMA DE VIDA

El sitio de Bodo estaba por supuesto, cerca del ecuador y por lo tanto cálido. H. heidelbergensis se trasladó a Europa durante el período interglacial de Holstein (400—300 kya) (Wikipedia contribuidores 2015e).

Figura\(\PageIndex{8}\): Caza de Homo heidelbergensis por Keenan Taylor.

Al igual que las especies que les precedieron, H. heidelbergensis fueron forrajeras móviles. Dejaron evidencias para campamentos de uso tanto estacional como diferencial. Además de utilizar refugios rocosos y cuevas como refugio, son las primeras especies para las que tenemos evidencia de construir estructuras independientes. En el sitio de Terra Amata, en el sur de Francia, se han excavado los pisos de las estructuras independientes. Se piensa que un grupo regresó al sitio anualmente para la pesca y otras actividades de subsistencia y reconstruyó sus chozas (hasta 11 veces) en el mismo sitio exacto (ver Figura 33.9). Se les acredita como haber sido los primeros en hacer las herramientas necesarias para una pesca eficiente. Al igual que las especies pasadas, sus capacidades de caza mayor son cuestionables. Sin embargo, hay evidencia de que pueden haber emboscado a animales grandes al obligarlos a bajar de acantilados o arrinconarlos en cañones sin salida. El apoyo a la emboscada proviene de ensamblajes de fauna en las Islas del Canal frente a las costas de Francia. Los restos son de animales en óptimas condiciones, y la frecuencia de los diversos huesos muestra que los homínidos estaban retirando diferencialmente las extremidades y llevándolas de vuelta al carnicero en una base de operaciones. Se han recuperado lanzas tipo jabalina y miles de restos de fauna en Schöningen, Alemania. Las lanzas estaban endurecidas al fuego para obtener fuerza y ponderadas por expertos para volar, como las jabalinas modernas.

Figura\(\PageIndex{9}\): Diseño de choza en Terra Amata. “Terra-Amata-Hut” de Locutus Borg es de dominio público.

Si bien algunas herramientas de H. heidelbergensis son de estilo oldowano, la mayoría son de la tradición achelana. A la especie se le atribuye haber inventado un método más conservador, denominado la técnica de Levallois, para controlar la forma de las escamas y maximizar su rendimiento a partir de un núcleo. Los copos podrían entonces ser trabajados en una variedad de herramientas. También podrían dar forma al núcleo de tal manera que se pudiera golpear una punta que fuera afilada en todos los lados (ver Figura 33.10). H. heidelbergensis fueron los primeros en fabricar herramientas compuestas, es decir, herramientas con más de un componente, como martillos y lanzas con punta de piedra. Hay un gran sitio web que demuestra y describe la producción de herramientas en http://donsmaps.com/makingflinttools.html, así como una visual animada para la técnica de Levallois en http://en.Wikipedia.org/wiki/Levallois_technique.

Figura\(\PageIndex{10}\): Punto Levallois. “Levallois point” de José-Manuel Benito Álvarez está licenciado bajo CC BY-SA 2.5.

H. heidelbergensis es la primera especie para la que existe amplia evidencia del uso controlado del fuego, ya que se han encontrado hogares en varios sitios. Además de los inventos mencionados, se han sugerido un par de prácticas culturales novedosas para la especie. Pueden haber hecho y usado muebles, como lechos de algas marinas y bloques de piedra, y hay alguna evidencia de arte o comunicación escrita en forma de arcos y ángulos y el uso de ocre (pigmentos minerales). Una fina hacha de mano de cuarzo rosa, apodada “Excalibur”, fue encontrada entre los cuerpos en el “Pozo de Huesos”. Algunos investigadores creen que es la evidencia más temprana de ritual asociado con el entierro, en el sentido de que el artefacto aparentemente estaba sin usar y fabricado a partir de piedra exótica. El aislamiento de los cuerpos también puede representar un intento de evitar que sean asolados por carroñeros.

Figura\(\PageIndex{11}\): Hacha de mano de Boxgrove, Inglaterra. “Boxgrove handaxe” de Midnightblueowl está licenciado bajo CC BY-SA 3.0.

Todos estos avances e innovaciones son un apoyo inequívoco para el aumento de la cognición que resultó del grado de encefalización y cambios en la arquitectura cerebral que son evidentes en el tamaño y la forma del cráneo de H. heidelbergensis. Finalmente, si la nueva evidencia de ADN es correcta y H. heidelbergensis se ramificó de nuestra ascendencia versus ser nuestro antepasado, la complejidad conductual y cultural aparente en los sitios de H. heidelbergensis indica que nuestro ancestro común fue avanzado cognitivamente ¡más de 800 kya!