10.6: Localización de Tipos y Etapas de la Memoria

Objetivos de aprendizaje

1. Explicar el papel de la corteza prefrontal dorsolateral en la memoria, resolución de problemas y razonamiento.
2. Discutir la memoria de trabajo y sus diversos componentes, incluyendo el ejecutivo central, el bucle fonológico, el búfer episódico y el bloc de dibujo visuoespacial
3. Describir la región del cerebro asociada al funcionamiento del ejecutivo central
4. Describir las estructuras cerebrales involucradas en la consolidación de nuevos recuerdos en almacenamiento a largo plazo
5. Explique los diferentes tipos de memoria, tres etapas de la memoria y las áreas cerebrales asociadas con cada una como se analiza a continuación
6. Describir el papel de las células locales en la formación de mapas espaciales en el hipocampo
7. Explicar el circuito trisináptico del hipocampo y su papel en la memoria

Visión general

Aquí examinamos la memoria desde el punto de vista de sus diferentes tipos centrándose en el papel del hipocampo y otras estructuras y circuitos del lóbulo temporal medial en la consolidación de nuevas memorias declarativas. El tracto hipocampal/mammillotalámico, también llamado circuito de Papez, juega un papel esencial en este proceso. Después de la consolidación, los recuerdos a largo plazo se almacenan en la corteza cerebral y se vuelven independientes del hipocampo. También consideramos el papel de la corteza prefrontal en la memoria de trabajo, importante para la retención de información durante la resolución de problemas y el razonamiento. Además, se discute el papel del hipocampo en la memoria espacial y en la formación de mapas cognitivos o modelos mentales del espacio.

Tipos y Estadios de la Memoria Localizados en Diferentes Regiones Cerebrales

Un gran cuerpo de evidencia indica que la corteza prefrontal dorsolateral juega un papel importante en ciertas formas de trabajo de memoria (Barbey, et al., 2013), en particular aquellas que implican alternar entre dos tareas de memoria y explorar diversas posibilidades antes de tomar una decisión (Hunt et al., 2015). Parece bastante seguro que la corteza prefrontal dorsolateral contiene información requerida para los procesos de razonamiento que están en progreso.

Figura\(\PageIndex{1}\): Divisiones de la corteza prefrontal humana (Imagen de Wikimedia Commons; Archivo:Prefrontal cortex.png; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...tal_cortex.png; por Natalie M. Zahr, Ph.D., y Edith V. Sullivan, Ph.D.; la imagen es una obra de los Institutos Nacionales de Salud y es de dominio público).

Memoria a corto plazo

La memoria a corto plazo depende de la atención que se preste a los elementos de la memoria sensorial. La memoria a corto plazo le permite retener una información por menos de un minuto y recuperarla durante este tiempo. Un ejemplo típico de su uso es la tarea de repetir una lista de elementos que le acaban de leer, en su orden original. En general, puede retener de 5 a 9 elementos (o, como suele ponerse, 7±2 elementos) en la memoria a corto plazo. Está claro que la memoria a corto plazo no depende de la corteza temporal medial incluyendo el hipocampo y las estructuras circundantes. Esto lo sabemos porque H.M. que tuvo una extracción bilateral de su lóbulo temporal medial aún conservó su memoria explícita a corto plazo. Si alguien entraba a la habitación, podría recordar la visita por poco tiempo. Por supuesto, como ya ha aprendido, si revisamos su recuerdo unos minutos después, sin capacidad de consolidar la memoria en una forma a largo plazo, no tendría ningún recuerdo de la visita que ocurrió apenas minutos antes. Esto sugiere que la corteza prefrontal dorsolateral, dejada intacta en H.M., puede ser al menos una de las estructuras capaces de retener información por un breve periodo, particularmente cuando se dedica al razonamiento y toma de decisiones. Pero su papel preciso sigue siendo objeto de mucho debate.

Memoria de trabajo

La memoria de trabajo es una extensión más reciente del concepto de memoria a corto plazo. A medida que las técnicas para estudiar la memoria se han vuelto más refinadas, se ha vuelto cada vez más evidente que la concepción original de la memoria a corto plazo como mero receptáculo temporal para la memoria a largo plazo es demasiado simplista. De hecho, cada vez es más claro que no existe una línea estricta de demarcación entre recuerdos y pensamientos. Para probar algunas hipótesis que puedan proporcionar una mejor comprensión de este complejo fenómeno, se ha avanzado por lo tanto el concepto de memoria de trabajo.

La memoria de trabajo se utiliza para realizar procesos cognitivos en los elementos que se almacenan temporalmente en ella. Por lo tanto, estaría fuertemente involucrada en procesos que requieren razonamiento, como la lectura, o la escritura, o la realización de cálculos. Un ejemplo típico del uso de la memoria de trabajo es la tarea de repetir una lista de elementos que le acaban de leer, pero al revés de su orden original. Otro buen ejemplo es la tarea de la interpretación simultánea del lenguaje, donde el intérprete debe almacenar información en un idioma mientras la traduce oralmente a otro. En el transcurso de un día, hay muchas ocasiones en las que necesitas mantener algún dato en tu cabeza por solo unos segundos. A lo mejor es un número que estás “llevando” para hacer una resta, o un argumento persuasivo que vas a hacer en cuanto la otra persona termine de hablar. Estos son buenos ejemplos de por qué suele contener información en su memoria de trabajo a corto plazo/: para lograr algo que ha planeado hacer. Quizás el ejemplo más extremo de la memoria de trabajo es un maestro de ajedrez que puede explorar mentalmente varias soluciones posibles antes de elegir la que conduzca al jaque mate.

La memoria de trabajo parece estar compuesta por varios sistemas independientes, lo que implicaría que no estamos al tanto de toda la información que se almacena en ella en un momento dado. Por ejemplo, cuando conduces un auto, estás realizando varias tareas complejas simultáneamente. Es poco probable que todos los diversos tipos de información involucrados estén siendo manejados por un solo sistema de memoria a corto plazo.

Baddeley & Hitch (1974) propuso un modelo de memoria de trabajo con varios componentes: un cierto número de sistemas auxiliares “esclavos” y un ejecutivo central que supervisa y controla el flujo de información hacia y desde los “sistemas esclavos”, que son almacenamiento a corto plazo repositorios para determinados tipos o dominios de información. Uno de estos sistemas esclavos, el bucle fonológico o articulatorio, se especializa en el procesamiento de información lingüística, mientras que otro, el sketchpad visuoespacial, se especializa en procesar información visual-espacial. El búfer episódico es un tercer sistema de almacenamiento, dedicado a vincular información a través de dominios para formar unidades integradas de información visual, espacial y verbal (por ejemplo, la memoria de una historia, una escena cinematográfica o una memoria autobiográfica integrada). También se supone que el búfer episódico tiene vínculos con la memoria a largo plazo.

Figura\(\PageIndex{2}\): Modelo de Memoria de Trabajo de Baddeley. (Imagen de Wikimedia Commons; Modelo de Memoria de Trabajo de Baddeley; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...ing_Memory.png; autor, AmandaSilver15; se concede permiso para copiar, distribuir y/o modificar este documento bajo los términos de la Licencia de Documentación Libre de GNU, Versión 1.2 o cualquier versión posterior publicada por la Free Software Foundation).

El bucle fonológico o articulatorio juega un papel importante en la vida cotidiana. Por ejemplo, cuando te repites un número de teléfono en tu cabeza, estás activando este bucle. Este bucle también está muy involucrado en la lectura y escritura. La presencia en la memoria de trabajo de otro sistema esclavo que pueda manipular imágenes mentales de objetos visuales es sugerida por pruebas donde se pide a los sujetos que roten dichas imágenes.

Quizás el componente más importante pero menos entendido en el modelo de memoria de trabajo de Baddeley es el procesador central o ejecutivo central, cuyo trabajo sería seleccionar, iniciar y detener las rutinas realizadas por sus sistemas esclavos.

El modelo de memoria de trabajo de Baddeley ha demostrado ser especialmente fructífero para la investigación sobre las áreas cerebrales involucradas en la resolución de problemas. Este modelo postula un ejecutivo central o procesador central que coordina la actividad de dos subsistemas. Muchos estudios de imágenes cerebrales muestran una alta actividad en el lóbulo frontal, en particular el lóbulo prefrontal, cuando este ejecutivo central está trabajando. Por ejemplo, la imagen que se muestra a continuación (ver Figura 10.5.3.2) fue producida por resonancia magnética funcional (fMRI). Como ya has aprendido en un capítulo anterior, la fMRI es una técnica basada en el aumento del flujo sanguíneo a las zonas más activas del cerebro. En esta imagen, tomada mientras el sujeto sostenía una imagen de un rostro en su memoria, el área amarilla en la corteza prefrontal es muy activa, confirmando el papel de estas áreas corticales prefrontales en la memoria de trabajo.

Figura\(\PageIndex{3}\): Imágenes de fMRI del cerebro que muestran una mayor actividad en los lóbulos frontales mientras el sujeto mantiene una imagen de un rostro en su memoria (Imagen del Laboratorio NIMH de Cerebro y Cognición. Publicado en Nature, Vol 386, 10 de abril de 1997, p. 610, Courtney et al., 1997).

Como ya has aprendido en un capítulo anterior, esta región, en el frente mismo del cerebro, está altamente desarrollada en los humanos. Parece que la corteza prefrontal, al mantener la información almacenada durante la memoria de trabajo, puede desempeñar un papel significativo en las funciones relacionadas con la atención, la resolución de problemas y la inteligencia (Conway et al., 2003; Engle et al., 1999; Kane & Engle, 2002; Matzel y Kolata, 2010; Barbey et al., 2014; Waltz et al., 1999).

Recordemos que el modelo de Baddeley también postula la existencia de una memoria fonológica (acústica y lingüística) y una memoria visual/espacial (que contiene imágenes mentales). Los estudios de imágenes cerebrales también han revelado distintas bases neuroanatómicas para ambas formas de memoria de trabajo a corto plazo.

El bucle fonológico activa ciertas áreas del hemisferio izquierdo que están asociadas con la producción del lenguaje, como el área de Wernicke en el lóbulo temporal y la de Broca en el lóbulo frontal. La memoria visual/espacial parece estar asociada con una región de la corteza occipital generalmente asociada con el procesamiento visual. Esto es consistente con la hipótesis de que la imaginación visual en la que los humanos pueden manipular imágenes visuales en el “ojo de la mente” para probar mentalmente y anticipar futuras consecuencias de la acción involucra partes del sistema visual “reclutadas” en esta nueva función durante la evolución (Koenigshofer, 2017).

En tanto, ciertas subregiones de la corteza prefrontal se activan sólo si el ejercicio de memorización resulta algo difícil para el sujeto, confirmando así el papel coordinador del ejecutivo central.

El fenómeno de la memoria de trabajo se vuelve aún más complejo por el hecho de que tiene lugar a lo largo del tiempo. Por ejemplo, los resultados experimentales ilustrados a continuación muestran cómo diversas áreas del cerebro de los sujetos alteran sus niveles de actividad ya que los sujetos son presentados con diversos estímulos visuales. Cuando a los sujetos se les muestra una imagen borrosa, el nivel de actividad (representado por las barras azules en la gráfica) se vuelve más alto en el área 1, la parte visual del cerebro. Cuando se muestra a los sujetos una imagen de una cara, la actividad cerebral (barras negras) se vuelve más alta en las regiones asociativa y frontal (4, 5 y 6). Por último, cuando los sujetos están conservando una imagen de un rostro en su memoria de trabajo, la actividad cerebral (barras rojas) es mayor en las regiones frontales, mientras que las áreas visuales apenas se estimulan en absoluto.

Figura\(\PageIndex{4}\): Actividad en áreas corticales (etiquetadas 1-6 en imagen de superficie cortical) principalmente en lóbulo occipital con presentación de imagen borrosa (barras azules, más altas en el área 1), en áreas frontales y corticales de asociación con presentación de una foto de una cara (barras negras), y en áreas frontales (áreas 5 y 6), con poca actividad en áreas visuales (barras rojas en las áreas corticales 1 y 2), cuando el sujeto conserva la memoria de una cara en la memoria de trabajo (barras rojas). (Fuente de la imagen: Laboratorio NIMH de Cerebro y Cognición. Publicado en Nature, Vol. 386, abril de 1997, p. 610, Courtney et al., 1997).

También se ha observado que distintos procesos parecen estar involucrados en el almacenamiento y recuerdo de elementos memorizados con el bucle fonológico y el bloc de dibujo visual/espacial. Una cosa es cierta: la corteza prefrontal juega un papel fundamental en la memoria de trabajo. Permite a las personas mantener la información disponible que necesitan para sus procesos de razonamiento actuales. Para ello, la corteza prefrontal debe cooperar con otras partes de la corteza de las cuales extrae información por breves periodos. Para que esta información finalmente pase a la memoria a largo plazo, el sistema límbico tiene que ser puesto en juego.

Memoria a largo plazo

Investigaciones recientes han proporcionado una imagen compleja y muy intrincada de las funciones de la memoria y sus loci en el cerebro. El hipocampo, los lóbulos temporales y las estructuras del sistema límbico que están conectadas a ellos son esenciales para la consolidación de la memoria declarativa a largo plazo. El hipocampo recibe conexiones de las áreas sensoriales primarias de la corteza, áreas asociativas unimodales (aquellas que involucran una sola modalidad sensorial) y áreas asociativas multimodales, así como de las córtex rinales y entorinales. Si bien estas conexiones anterógradas convergen en el hipocampo, de él emergen otras vías retrógradas, regresando a las cortezas primarias, donde registran en las sinapsis corticales las asociaciones facilitadas por el hipocampo. Así, en el mecanismo de memorización, encontramos bucles de retroalimentación entre estas diversas estructuras cerebrales.

Figura\(\PageIndex{5}\): Sistema límbico y estructuras circundantes (Imagen de Wikimedia; Estructuras del sistema límbico; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...ohn_Taylor.jpg; Esta obra ha sido liberada al dominio público por su autor, John Taylor).

Hipocampo

El hipocampo facilita asociaciones entre diversas partes de la corteza, por ejemplo, entre una melodía que escuchaste en una cena representada en la corteza auditiva en el lóbulo temporal y los rostros de los demás invitados que estuvieron en la mesa, representados en las áreas visuales y zonas frontales de corteza. No obstante, al igual que todas las demás cosas, tales asociaciones se desvanecerían naturalmente con el tiempo, para que tu mente no se volviera abarrotada de recuerdos inútiles. Lo que podría hacer que tales asociaciones se fortalezcan y eventualmente se graben en la memoria a largo plazo muy a menudo depende de factores “límbicos”, como lo interesado que estabas en la ocasión, o qué carga emocional pudo haber tenido para ti, o cuán gratificante encontraste su contenido.

Recordemos de módulos anteriores de este capítulo que el hipocampo, las estructuras corticales que lo rodean y las vías neuronales que los conectan con la corteza en su conjunto están muy involucrados en la memoria declarativa, la memoria de hechos y eventos. La memoria declarativa (explícita) está compuesta por memoria semántica (memoria para hechos y conocimiento) y memoria episódica (memoria para episodios de tu vida).

La memoria semántica es el sistema que utilizas para almacenar tus conocimientos del mundo. Es una base de conocimiento que todos tenemos y a gran parte de la cual podemos acceder de forma rápida y sin esfuerzo. Incluye nuestra memoria de los significados de las palabras, el tipo de memoria que nos permite recordar no solo los nombres de las grandes capitales del mundo, sino también las costumbres sociales, las funciones de las cosas, su color y olor y otras propiedades sensoriales.

La memoria semántica también incluye nuestra memoria de las reglas y conceptos que nos permiten construir una representación mental del mundo sin percepciones inmediatas. Su contenido es así abstracto y relacional y se asocia con el significado de los símbolos verbales.

El hipocampo también juega un papel fundamental en la memoria episódica (a veces llamada memoria autobiográfica), el tipo de memoria que te permite recordar eventos que experimentaste personalmente en un momento y lugar específicos. Por ejemplo, la memoria episódica te permite recordar una cena especialmente agradable años después. De hecho, parece ser el hipocampo el que te permite “reproducir la escena”, al reactivar este patrón de actividad particular en las diversas regiones de la corteza. Este fenómeno sería muy importante durante los sueños, y explicaría la incorporación de eventos de los últimos días en ellos.

Las diversas estructuras del sistema límbico ejercen su influencia sobre el hipocampo y el lóbulo temporal a través del circuito de Papez, también conocido como el tracto hipocampal/mammillotalámico. Este circuito es un subconjunto de las numerosas conexiones que las estructuras límbicas tienen entre sí. La ruta que recorre la información en este circuito es desde el hipocampo hasta los cuerpos mamilares del hipotálamo, luego hacia el núcleo talámico anterior, la corteza cingulada y la corteza entorinal, antes de regresar finalmente al hipocampo (ver Figura 10.5.5).

Una vez que las asociaciones temporales de neuronas corticales generadas por un evento en particular hayan hecho cierto número de tales “pases” por el circuito de Papez, habrán sufrido una remodelación física que las consolide. Con el tiempo, estas asociaciones se habrán fortalecido tanto que se estabilizarán y se independizarán del hipocampo. Como ya has aprendido, las lesiones bilaterales del hipocampo evitarán que se formen nuevos recuerdos a largo plazo, pero no borrarán los que fueron codificados y consolidados antes de la lesión.

Figura\(\PageIndex{6}\): Circuito de Papez y estructuras del sistema límbico algunas de las cuales están involucradas en la memoria y la emoción. (Imágenes de Wikimedia Commons; Archivo:Sistemas neuronales propuestos para procesar emotion.png; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...ss_emotion.png; por Barger N, Hanson KL, Teffer K, Schenker-Ahmed NM y Semendeferi K; licenciado bajo la Creative Commons Attribution 3.0 Licencia no transportada. Leyenda de Kenneth A. Koenigshofer, PhD).

Con esta gradual desvinculación del sistema límbico, los recuerdos ya no pasarán por el circuito de Papez, sino que se codificarán en áreas específicas de la corteza: las mismas donde se encuentra la información sensorial que creó los recuerdos se recibió inicialmente (la corteza occipital para los recuerdos visuales, la corteza temporal para los recuerdos auditivos, etc.).

Algunos recuerdos personales muy intensos que ponen en juego lo que a veces se llama memoria emocional parecen involucrar otra estructura del sistema límbico además del hipocampo. Esta estructura es la amígdala, ubicada debajo de la corteza del lóbulo temporal cerca del hipocampo, y no en vano, como se discutió en un capítulo anterior, ya se sabe que la amígdala maneja nuestras reacciones al miedo. Los recuerdos emocionales pueden ser muy fuertes y particularmente duraderos. La liberación de norepinefrina durante eventos altamente emocionales puede contribuir a la consolidación rápida y efectiva de la memoria para eventos cargados de emoción.

Lesión en las vías del sistema límbico y la memoria

Como se describió anteriormente, para que una pieza de información se registre en la memoria a largo plazo, debe pasar por el circuito de Papez. Las lesiones a este circuito pueden resultar en deficiencias de memoria. Por ejemplo, una lesión en los cuerpos mamilares es responsable de un síndrome amnésico cuyo ejemplo más clásico es el síndrome de Korsakoff. Además de la confabulación, confusión y desorientación que acompañan a este síndrome, los pacientes sufren de amnesia anterógrada: no pueden almacenar nueva información en su memoria a largo plazo. La causa más típica de este síndrome es la deficiencia de vitamina B1, frecuentemente observada en alcohólicos crónicos.

La memoria espacial y un papel en la memoria episódica

El hipocampo parece desempeñar un papel fundamental en la memoria espacial en muchas especies animales, incluidos los humanos. Por ejemplo, en un estudio británico, los investigadores pidieron a los taxistas que imaginaran sus viajes por la ciudad de Londres, mientras que su actividad cerebral era monitoreada por tomografía por emisión de positrones (TEP). Esta tarea, tan familiar para estos sujetos, provocó una activación específica de su hipocampo derecho. A diferencia de nuestra memoria de hechos y eventos, la memoria espacial parece estar confinada al hipocampo. Y más específicamente al hipocampo derecho. Esta estructura parece ser capaz de crear un mapa mental del espacio, gracias a ciertas células llamadas células de lugar.

Un descubrimiento asombroso en la década de 1970 demostró que el hipocampo de una rata es un verdadero mapa espacial del entorno a través del cual se mueve. Ciertas neuronas piramidales en el área CA1 del hipocampo de rata se activan solo cuando la rata se encuentra en una parte específica de su entorno. Hay 1 millón de estas “células de lugar” en el área CA1 del hipocampo de rata, de manera que si a cada una se le asigna un punto específico en el espacio, juntas pueden formar un mapa cognitivo muy preciso que le diga al animal dónde se encuentra en un momento dado. Además, cuando una rata explora un nuevo entorno, forma un nuevo mapa cognitivo que puede ser muy estable, durando semanas o meses.

Según O'Keefe y Nadel (1978), los investigadores que descubrieron la existencia de estos mapas cognitivos, una de sus funciones podría ser proporcionar un contexto al que se puedan adjuntar recuerdos episódicos, en particular, su ubicación en el espacio y tiempo. Un evento registrado en la memoria podría hacerse así autobiográfico (situado en el tiempo y el espacio personales). Esto explicaría el papel fundamental que juega el hipocampo en la memoria episódica en humanos.

El hipocampo propiamente dicho está compuesto por regiones con neuronas piramidales fuertemente empaquetadas, principalmente áreas CA1, CA2 y CA3. (“CA” significa Cornu Ammonis, o Cuerno de Ammón. La referencia es a los cuernos del carnero del dios egipcio Ammón, cuya forma estas tres áreas juntas se asemejan aproximadamente.) Esto es lo que se llama el circuito trisináptico o bucle trisináptico del hipocampo. La información ingresa a este bucle unidireccional a través de los axones de la corteza entorinal (parte de la corteza temporal medial), conocidas como fibras perforantes (o la trayectoria perforante, porque penetra a través del subículo y el espacio que lo separa de la circunvolución dentada, que también se encuentra en el lóbulo temporal, adyacente al hipocampo; algunos anatomistas la consideran parte del hipocampo). Estos axones de la trayectoria perforante hacen la primera conexión del bucle, con las células granulares de la circunvolución dentada, la primera región donde todas las modalidades sensoriales se fusionan para formar representaciones y recuerdos que unen estímulos (Science Direct; https://www.sciencedirect.com/topics...0and%20memory. ), un paso crítico en el aprendizaje y la memoria.

A partir de células granulares del dentado, las fibras musgosas a su vez se proyectan para hacer la segunda conexión del bucle, con las dendritas de las células piramidales en el área CA3 del hipocampo.

Los axones de estas células CA3 se dividen en dos ramas. Una rama forma las fibras comisurales que se proyectan hacia el hipocampo contralateral a través del cuerpo calloso. La otra rama forma las vías colaterales de Schaffer que hacen la tercera conexión en el bucle, con las células en el área CA1 del hipocampo. Es en estas sinapsis donde la memoria espacial, asociada al hipocampo, parece estar codificada.

Esta región también muestra una alta propensión a la potenciación a largo plazo (LTP), aunque este mismo fenómeno también se observa en muchas otras partes del hipocampo así como en la corteza.

Por último, los axones de las células en CA1 se proyectan hacia las neuronas del subículo y de la corteza entorinal. La porción receptora de la formación del hipocampo consiste así en la circunvolución dentada, mientras que la porción de envío consiste en el subículo. Los axones de las grandes neuronas piramidales del subículo se proyectan luego hacia los núcleos subcorticales a través de la fimbria, un delgado tramo de materia blanca en el borde interno del hipocampo (ver Figura 10.4.8). Por último, la información regresa a las áreas corticales sensoriales de las que provenía antes de que fuera procesada por el hipocampo.

Así, la corteza entorinal se proyecta fuertemente para dentar la circunvolución y el hipocampo y luego desde el hipocampo de regreso a la corteza (Van Hoesen y Pandya, 1975b). Al estar situada entre la corteza y el hipocampo, la corteza entorinal juega un papel crítico en la memoria (Zola-Morgan et al., 1989). A pesar de que las neuronas del hipocampo pueden parecer solo un punto de tránsito en el establecimiento de la memoria a largo plazo, en realidad muestran una gran plasticidad. Esta plasticidad, como ya has aprendido en secciones anteriores, se manifiesta principalmente a través de la potenciación a largo plazo (LTP), que se descubrió por primera vez en el hipocampo pero que posteriormente se ha demostrado en muchas regiones de la corteza.

Resumen

La memoria se puede entender en términos de tipos y etapas. Diferentes estructuras y circuitos cerebrales están involucrados en estos diferentes tipos y etapas de la memoria. La corteza prefrontal dorsolateral parece contener información requerida para los procesos de razonamiento y toma de decisiones. La corteza prefrontal es importante para la retención de información durante la memoria de trabajo. La memoria de trabajo tiene varios componentes que interactúan y que tienen enlaces a la memoria a largo plazo. La consolidación de nuevos recuerdos declarativos depende de bucles de retroalimentación entre la corteza, el hipocampo y otras estructuras límbicas en los lóbulos temporales mediales. Un grupo de estas estructuras involucradas en la memoria, llamadas circuito de Papez o tracto hipocampal/mammillotalámico, incluye el hipocampo, la corteza cingulada, los cuerpos mamilares y el tálamo anterior. El daño a los cuerpos mamilares, comúnmente debido a la deficiencia de vitamina B1 asociada al alcoholismo, causa amnesia de Korsakoff. El hipocampo en ratas forma mapas cognitivos espaciales que involucran el uso de neuronas piramidales del hipocampo que funcionan como células de lugar que codifican ubicaciones particulares en el entorno por el que se mueve la rata.

Referencias

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Atribuciones

Sección 10.7 adaptada por Kenneth A. Koenigshofer, PhD., de El cerebro de arriba a abajo; licencia: Copyleft, https://thebrain.mcgill.ca/flash/pop... /pop_copy.html. licenciado bajo CC BY 4.0.