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15.2: Área de Broca, Área de Wernicke y Áreas Adicionales de Procesamiento del Lenguaje en el Cerebro

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    Objetivos de aprendizaje
    1. Describir el modelo clásico de Wernicke-Lichtheim-Geschwind de la neurobiología del lenguaje.
    2. Identificar el plano temporal y el giro específico involucrados en el procesamiento del lenguaje y enumerar el papel de cada uno
    3. Explicar la idea de una gramática universal y lo que implica sobre la adquisición del lenguaje humano y un “dispositivo de adquisición del lenguaje” (LAD)
    4. ¿Sobre qué bases neuroanatómicas se definen las áreas de Brodmann?
    5. Describir las funciones de las tres subáreas dentro del área de Wernicke
    6. ¿Qué circunvolución da evidencia de implicación del hemisferio derecho en el procesamiento del lenguaje y qué evidencia es esa?
    7. Describir brevemente lo que se entiende por un modelo distribuido de función cognitiva; proporcionar ejemplos a partir de modelos neurobiológicos de inteligencia (de módulos anteriores) y de función del lenguaje

    El modelo clásico de Wernicke-Lichtheim-Geschwind de la neurobiología del lenguaje

    Las áreas cerebrales incluidas en el modelo más conocido de cómo procesa el lenguaje son el área de Broca en el lóbulo frontal, el área de Wernicke en el lóbulo temporal y el fasciculo arqueado que conecta los dos. En este modelo, el área de Broca se asocia con la expresión del lenguaje y el área de Wernicke con la comprensión del lenguaje. El daño a cualquiera de estos produce diversas formas de afasia (trastorno del lenguaje) con diferentes síntomas. El daño al área de Broca produce afasia de Broca caracterizada por dificultades con la expresión del lenguaje. La afasia de Wernicke implica dificultad con la comprensión del habla y el lenguaje. El daño al fasciculo arqueado produce afasia de conducción caracterizada por una capacidad alterada para repetir frases simples mientras que la expresión y la comprensión permanecen intactas.

    Cuadro 10.14.1: Características de dos formas de afasia (con base en la Asociación Nacional de Afasia; https://www.aphasia.org/aphasia-reso...QaAhX6EALw_wcB).

    Afasia (expresiva) de Broca

    La salida de voz se reduce severamente y se limita principalmente a enunciados cortos de menos de cuatro palabras. Encontrar las palabras adecuadas suele ser extremadamente difícil y torpe. La comprensión puede conservarse relativamente. Dificultad para producir oraciones gramaticales. Puede ser capaz de leer pero limitado por escrito. Dificultad para entender oraciones gramaticales complejas. Las capacidades cognitivas no relacionadas con el habla y el lenguaje pueden conservarse por completo.

    La afasia (receptiva) de Wernicke

    Otras formas de afasia son la afasia global, transcortical mixta, motora transcortical, sensorial transcortical y anómica.

    Daño en áreas cerebrales importantes para procesar el significado de las palabras y el lenguaje hablado. Déficits profundos de comprensión del lenguaje, incluso para palabras simples o oraciones simples. La lectura y la escritura suelen estar gravemente deterioradas. A menudo se habla usando oraciones gramaticalmente correctas con tasa y prosodia normales pero las oraciones tienen poco sentido y pueden incluir palabras inexistentes o incorrectas e irrelevantes. Mostrar poca conciencia de la falta de sentido de su discurso. Las capacidades cognitivas no relacionadas con el habla y el lenguaje pueden conservarse por completo.

    Dibujo del hemisferio izquierdo que muestra las áreas de Broadmann. Ver texto.

    Figura\(\PageIndex{1}\): Vista lateral de la corteza cerebral izquierda humana. Los números indican áreas de Brodmann. Las áreas de Brodmann son regiones corticales diferenciadas por citoarquitectónicos (es decir, composición de tipos celulares).

    El área de Broca se define generalmente como que comprende las áreas de Brodmann 44 y 45, que se encuentran anteriores a la corteza premotora en la porción posterior inferior del lóbulo frontal. Aunque tanto el área 44 como el área 45 contribuyen a la fluidez verbal, cada uno parece tener una función separada, por lo que el área de Broca se puede dividir en dos unidades funcionales.

    Dibujo del hemisferio izquierdo que muestra las áreas de Broca y Wernicke y las áreas corticales cercanas. Ver texto.

    Figura\(\PageIndex{2}\): Ubicación de las áreas de Broca y Wernicke y regiones corticales circundantes. (Imagen de Wikimedia Commons; recuperada 18/10/21).

    El modelo clásico de Wernicke-Lichtheim-Geschwind de la neurobiología del lenguaje mostrando el fasciculo arqueado. Ver texto.

    Figura\(\PageIndex{3}\): El modelo clásico de Wernicke-Lichtheim-Geschwind de la neurobiología del lenguaje. En este modelo el área de Broca es crucial para la producción del lenguaje, el área de Wernicke subsirve la comprensión del lenguaje, y el intercambio de información necesario entre estas áreas (como en la lectura en voz alta) se realiza a través del fasciculo arcuado, un haz de fibras importante que conecta las áreas del lenguaje en la corteza temporal (Wernicke área de Broca) y corteza frontal (área de Broca). Las áreas del lenguaje están bordeando una de las principales fisuras del cerebro, la llamada fisura silviana. Colectivamente, esta parte del cerebro a menudo se conoce como corteza perisilviana. (Imagen y subtítulo de Wikimedia Commons; recuperado 18/10/21).

    El área 44 (la parte posterior de la circunvolución frontal inferior) parece estar involucrada en el procesamiento fonológico y en la producción del lenguaje como tal; este papel se vería facilitado por su posición cerca de los centros motores de la boca y la lengua. El área 45 (la parte anterior de la circunvolución frontal inferior) parece estar más involucrada en los aspectos semánticos del lenguaje. Aunque no está directamente involucrada en el acceso al significado, el área de Broca juega un papel en la memoria verbal (selección y manipulación de elementos semánticos).

    El área de Wernicke se encuentra en el lóbulo temporal izquierdo y, al igual que el área de Broca, ya no se considera como una región anatómica/funcional única y uniforme del cerebro. Al analizar datos de numerosos experimentos de imágenes cerebrales, los investigadores ahora han distinguido tres subáreas dentro del área de Wernicke. El primero responde a palabras habladas (incluyendo las propias del individuo) y otros sonidos. El segundo responde sólo a las palabras pronunciadas por otra persona pero también se activa cuando el individuo recuerda una lista de palabras. La tercera subárea parece estar más estrechamente asociada con producir discurso que con percibirlo. Todos estos hallazgos siguen siendo compatibles, sin embargo, con el papel general del área de Wernicke, que se relaciona con la representación de secuencias fonéticas, independientemente de que el individuo las escuche, las genere él mismo o las recuerde de la memoria.

    El área de Wernicke, de la cual el plano temporal es un componente anatómico clave, se localiza en la circunvolución temporal superior, en la porción superior del área de Brodmann 22. Esta es una ubicación estratégica, dadas las funciones lingüísticas que realiza el área de Wernicke. El plano temporal se encuentra entre la corteza auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Brodmann) y el lóbulo parietal inferior.

    Este lóbulo está compuesto principalmente por dos regiones distintas: caudalmente, la circunvolución angular (área 39), que a su vez está delimitada por las áreas occipitales visuales (áreas 17, 18 y 19), y dorsalmente, la circunvolución supramarginal (área 40) que se arquea sobre el extremo del surco lateral, adyacente a la porción inferior de la corteza somatosensorial.

    Superficie lateral del cerebro humano con la corteza cerebral que muestra giro cerebral. Ver texto.

    Figura\(\PageIndex{4}\):. Gyri (“colinas”) en la corteza cerebral, varios de los cuales están involucrados en el procesamiento del lenguaje. (Imagen de Wikimedia Commons; Archivo:Cerebral Gyri - Lateral Surface.png; https://commons.wikimedia.org/wiki/F...al_Surface.png; por John A Beal, PhD. Dep't. of Cellular Biology & Anatomy, Louisiana State University Health Sciences Center Shreveport; licenciado bajo la licencia Creative Commons Attribution 2.5 Generic).

    La circunvolución supramarginal parece estar involucrada en el procesamiento fonológico y articulatorio de las palabras, mientras que la circunvolución angular (junto con la circunvolución cingulada posterior) parece más involucrada en el procesamiento semántico. La circunvolución angular derecha parece estar activa así como la izquierda, revelando así que el hemisferio derecho también contribuye al procesamiento semántico del lenguaje.

    Juntos, el giro angular y supramarginal constituyen un área asociativa multimodal que recibe entradas auditivas, visuales y somatosensoriales. Las neuronas en esta área están así muy bien posicionadas para procesar el aspecto fonológico y semántico del lenguaje que nos permite identificar y categorizar objetos.

    Las áreas del lenguaje del cerebro son distintas de los circuitos responsables de la percepción auditiva de las palabras que escuchamos o la percepción visual de las palabras que leemos. La corteza auditiva nos permite reconocer los sonidos, un requisito previo esencial para entender el lenguaje. La corteza visual, que nos permite ver conscientemente el mundo exterior, también es crucial para el lenguaje, porque nos permite leer palabras y reconocer objetos como primer paso para identificarlos por un nombre.

    Existen amplias variaciones en el tamaño y posición del área de Broca y del área de Wernicke como lo describen diversos autores.

    Las áreas cerebrales como estas, que realizan funciones de integración de alto nivel, son más heterogéneas que las áreas que realizan funciones primarias. Esta mayor heterogeneidad podría reflejar una mayor sensibilidad a las influencias ambientales y una mayor plasticidad (Enlaces a un sitio externo.) (capacidad de adaptación a las influencias ambientales). ¡La organización funcional del lenguaje parecería incluso variar dentro del mismo individuo en diversas etapas de su vida!

    Cualquier intento de definir los límites precisos de un área particular del cerebro, como el área de Broca o el área de Wernicke, implicará algunos problemas graves. Pero sí sabemos que las áreas citoarquitectónicas descritas por Brodmann proporcionan mejores correlatos anatómicos para las funciones cerebrales que la forma de las circunvoluciones cerebrales. Dicho esto, una zona cortical como la de Broca no puede describirse con precisión haciendo referencia únicamente a las áreas de Brodmann. Aunque muchos autores consideran que el área de Broca consiste en las áreas 44 y 45 de Brodmann, otros autores dicen que consiste solo en el área 44, otros solo del área 45 y otros de las áreas 44, 45 y 47.

    El área de Broca también puede incluir la porción más ventral del área de Brodmann 6, así como otras partes de la corteza que se encuentran profundamente dentro del surco lateral (el surco es un “valle” entre giras). Incluso es posible que solo ciertas partes de estas áreas estén realmente dedicadas al lenguaje.

    Los estudios de imágenes cerebrales han demostrado en qué medida las tareas cognitivas como las que involucran el lenguaje corresponden a un patrón complejo de activación de diversas áreas distribuidas a lo largo de la corteza. Que un área particular del cerebro se active cuando el cerebro está realizando ciertas tareas, por lo tanto, no implica que esta área constituya la única ubicación claramente definida para una función dada. En el modelo más distribuido de funciones cognitivas que ahora es cada vez más aceptado por los científicos cognitivos, todo lo que significa es que las neuronas en esta área particular del cerebro están más involucradas en esta tarea en particular que sus vecinos. De ninguna manera excluye la posibilidad de que otras neuronas localizadas en otros lugares, y a veces incluso bastante lejos de esta zona, puedan estar igual de involucradas.

    Así, el hecho de que el contenido de una palabra esté codificado en un ensamblaje neuronal particular no significa necesariamente que todas las neuronas de este ensamblaje estén localizadas en el mismo lugar del cerebro. Por el contrario, comprender o producir una palabra hablada o escrita puede requerir el aporte simultáneo de varias modalidades (auditiva, visual, somatosensorial y motora). De ahí que las neuronas interconectadas en la asamblea responsable de esta tarea puedan distribuirse a través de las diversas cortezas dedicadas a estas modalidades.

    En contraste, los ensamblajes neuronales involucrados en la codificación de funciones gramaticales parecen estar menos distribuidos.

    Por lo tanto, puede ser que el cerebro procese las funciones del lenguaje de dos maneras simultáneamente: en modo paralelo por medio de redes distribuidas, y en modo serie por medio de zonas de convergencia localizadas en el cerebro.

    Adquisición de Lenguaje

    La adquisición del lenguaje en humanos se basa en nuestras capacidades de abstracción y de aplicación de reglas de sintaxis, capacidades que carecen otros animales. Por ejemplo, los experimentos de imágenes cerebrales han demostrado que el área de Broca se activa cuando los sujetos están aprendiendo reglas reales de gramática en otro idioma, pero no cuando están expuestos a reglas ficticias que en realidad violan la gramática de ese idioma.

    Estos hallazgos sugieren que en el área de Broca, las limitaciones biológicas interactúan con la experiencia para hacer posible la adquisición de lenguas. El área de Broca puede representar así el sustrato neuronal de la “gramática universal” compartida por todas las lenguas del mundo. La idea de la gramática universal es que a pesar de la gran variación en los lenguajes humanos, aún existen puntos comunes universales básicos compartidos por todas las lenguas humanas y que estas similitudes básicas en la gramática reflejan rasgos genéticamente determinados de las áreas cerebrales que adquieren el lenguaje. El lingüista, Noam Chomsky, propuso que la gramática universal compartida por todas las lenguas se origina a partir de la organización cerebral innata que prepara biológicamente a los humanos para aprender el lenguaje de forma natural y sencilla a pesar de su gran complejidad. Esta idea se expresa en la propuesta de Chomsky de un Dispositivo de Adquisición del Lenguaje (LAD) —circuitos cerebrales innatos y genéticamente organizados que se encuentran en cada humano normal especializado para la fácil adquisición de un lenguaje humano al que uno está expuesto durante la infancia. Aunque popular entre muchos psicólogos y lingüistas desde hace algún tiempo, más recientemente otros han propuesto que la adquisición del lenguaje no requiere un LAD y que los mecanismos generales de aprendizaje pueden ser suficientes para dar cuenta de la adquisición del lenguaje (Behme & Deacon, 2008).

    Resumen

    En el modelo clásico Wernicke-Lichtheim-Geschwind de la neurobiología del lenguaje, el área de Broca es crucial para la producción del lenguaje, el área de Wernicke subsirve la comprensión del lenguaje y el intercambio de información entre estas áreas (como en la lectura en voz alta) se realiza a través del fasciculo arqueado. El daño a cualquiera de estos produce diversas formas de afasia. Los modelos distribuidos de función cognitiva sugieren que la función del lenguaje involucra muchas áreas del cerebro no incluidas en el modelo neurobiológico clásico de la función del lenguaje.

    Referencias

    Behme, C., & Deacon, S. H. (2008). Aprendizaje de idiomas en la infancia: ¿La evidencia empírica apoya un dispositivo de adquisición de lenguaje específico de dominio?. Psicología Filosófica, 21 (5), 641-671.

    Atribuciones

    Adaptado por Kenneth A. Koenigshofer, Ph.D., Chaffey College, del Área de Broca, Área de Wernicke y otras Áreas de Procesamiento del Lenguaje en el Cerebro por Bruno Dubuc bajo licencia Copyleft.