8.3: Sabor y Olor
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Universidad de Florida
Los humanos son omnívoros (capaces de sobrevivir con muchos alimentos diferentes). El dilema del omnívoro es identificar alimentos que sean saludables y evitar los venenos. El gusto y el olfato cooperan para resolver este dilema. Los estímulos tanto para el sabor como para el olfato son químicos. El olfato es el resultado de un sistema biológico que esencialmente permite que el cerebro almacene bocetos aproximados de las estructuras químicas de los estímulos olorosos en el ambiente. Así, las personas en muy diferentes partes del mundo pueden aprender a gustar los olores (emparejados con las calorías) o a los que no les gustan los olores (emparejados con las náuseas) que encuentran en sus mundos. La información gustativa está preseleccionada (por la naturaleza de los receptores) para que sea relevante para la nutrición. No se requiere aprendizaje; nacemos amando dulces y odiando amargos. El gusto inhibe una variedad de otros sistemas en el cerebro. El daño al gusto libera esa inhibición, intensificando así sensaciones como las evocadas por las grasas en los alimentos. Las infecciones de oído y las amigdalectomías pueden dañar el sabor. Los adultos que han experimentado estas afecciones experimentan sensaciones intensificadas a partir de las grasas y una palatabilidad mejorada de los alimentos ricos en grasas. Esto puede explicar por qué los individuos que han tenido infecciones de oído o amigdalectomías tienden a aumentar de peso.
objetivos de aprendizaje
- Explicar las propiedades sobresalientes del gusto y el olfato que ayudan a resolver el dilema del omnívoro.
- Distinguir entre la forma en que el placer/desagrado es producido por los olores y los sabores.
- Explique cómo el daño al sabor puede tener extensas consecuencias inesperadas
El dilema del omnívoro
Los humanos son omnívoros. Podemos sobrevivir con una amplia gama de alimentos, a diferencia de especies, como los koalas, que tienen una dieta altamente especializada (para koalas, hojas de eucalipto). Con nuestra increíble gama dietética viene un problema: el dilema del omnívoro (Pollan, 2006; Rozin & Rozin, 1981). Para sobrevivir, debemos identificar alimentos saludables y evitar los venenos. Los sentidos del gusto y el olfato cooperan para darnos esta habilidad. El olfato también tiene otras funciones importantes en animales inferiores (por ejemplo, evitar depredadores, identificar parejas sexuales), pero estas funciones son menos importantes en los humanos. Este módulo se centrará en la forma en que el gusto y el olfato interactúan en los humanos para resolver el dilema del omnívoro.
Anatomía del Sabor y el
El gusto (gustation) y el olfato (olfato) son ambos sentidos químicos; es decir, los estímulos para estos sentidos son químicos. El sentido más complejo es el olfato. Los receptores olfativos son proteínas complejas llamadas receptores acoplados a proteínas G (GPCR). Estas estructuras son proteínas que se tejen de un lado a otro a través de las membranas de las células olfativas siete veces, formando estructuras fuera de la célula que perciben moléculas odorantes y estructuras dentro de la célula que activan el mensaje neural finalmente transmitido al cerebro por las neuronas olfativas. Las estructuras que perciben los odorantes pueden considerarse como pequeñas bolsas de unión con sitios que responden a partes activas de moléculas (por ejemplo, cadenas de carbono). Hay alrededor de 350 genes olfativos funcionales en humanos; cada gen expresa un tipo particular de receptor olfativo. Todos los receptores olfativos de un tipo determinado se proyectan a estructuras llamadas glomérulos (grupos pareados de células que se encuentran en ambos lados del cerebro). Para una sola molécula, el patrón de activación a través de los glomérulos pinta una imagen de la estructura química de la molécula. Así, el sistema olfativo puede identificar una amplia gama de químicos presentes en el ambiente. La mayoría de los olores que encontramos son en realidad mezclas de productos químicos (por ejemplo, olor a tocino). El sistema olfativo crea una imagen para la mezcla y la almacena en la memoria tal como lo hace para el olor de una sola molécula (Shepherd, 2005).
El sabor es más simple que el olfato. Amargos y dulces utilizan GPCR, tal como lo hace el olfato, pero el número de receptores diferentes es mucho menor. Para amargo, 25 receptores están sintonizados a diferentes estructuras químicas (Meyerhof et al., 2010). Tal sistema nos permite sentir muchos venenos diferentes.
Dulce es aún más simple. El receptor dulce primario está compuesto por dos receptores acoplados a proteínas G diferentes; cada una de estas dos proteínas termina en grandes estructuras que recuerdan a las trampas de Venus. Este receptor complejo tiene múltiples sitios que pueden unirse a diferentes estructuras. Las terminaciones Venus atrapamoscas se abren para que incluso algunas moléculas muy grandes puedan caber en su interior y estimular el receptor.
El amargo es inclusivo (es decir, múltiples receptores sintonizados a estructuras químicas muy diferentes se alimentan de neuronas comunes). Dulce es exclusivo. Hay muchos azúcares con estructuras similares, pero solo tres de estos son particularmente importantes para los humanos (sacarosa, glucosa y fructosa). Así, nuestro receptor dulce sintoniza la mayoría de los azúcares, dejando solo lo más importante para estimular el receptor dulce. Sin embargo, la capacidad del receptor dulce para responder a algunos no azúcares nos presenta uno de los grandes misterios del sabor. Varias moléculas que no son de azúcar pueden estimular el receptor primario del dulce (por ejemplo, sacarina, aspartamo, ciclamato). Estos han dado origen a la industria de los edulcorantes artificiales, pero se desconoce su significación biológica. ¿Qué propósito biológico sirve al permitir que estas moléculas no azucaradas estimulen el receptor primario del dulce?
Algunos nos harían creer que los edulcorantes artificiales son una gran ayuda para quienes quieren perder peso. Parece una obviedad. Los azúcares tienen calorías; la sacarina no. Teóricamente, si reemplazamos el azúcar por sacarina en nuestras dietas, perderemos peso. De hecho, un trabajo reciente demostró que las ratas realmente ganaron peso cuando la sacarina fue sustituida por glucosa (Swithers & Davidson, 2008). Resulta que sustituir la sacarina por azúcar puede aumentar el apetito por lo que más tarde se come más. Además, comer edulcorantes artificiales parece alterar el metabolismo, haciendo que perder peso sea aún más difícil. Entonces, ¿por qué la naturaleza nos dio edulcorantes artificiales? No lo sabemos.
Un misterio más sobre lo dulce merece comentario. El descubrimiento del receptor dulce fue recibido con gran entusiasmo porque muchos investigadores lo habían buscado durante años. El hecho de que este receptor complejo tuviera múltiples sitios a los que se podían unir diferentes moléculas explicó por qué muchas moléculas diferentes tienen un sabor dulce. Sin embargo, en realidad se trata de un problema grave. No importa qué molécula estimule este receptor, la salida neural de ese receptor es la misma. Esto significaría que la dulzura de todas las sustancias dulces tendría que ser la misma. Sin embargo, los edulcorantes artificiales no saben exactamente como el azúcar. La respuesta puede estar en el hecho de que una de las dos proteínas que componen el receptor puede actuar sola, pero solo fuertes concentraciones de azúcar estimulan este receptor proteico aislado. Esto permite al cerebro distinguir entre la dulzura del azúcar y la dulzura de las moléculas que no son de azúcar.
Salado y agrio son los sabores más simples; estos estímulos se ionizan (se rompen en partículas cargadas positiva y negativamente). El primer evento de la serie de transducción es el movimiento de la partícula cargada positivamente a través de canales en la membrana de las células gustativas (Chaudhari & Roper, 2010).
Resolviendo el dilema omnívoro: el afecto gustativo está cableado
El placer asociado con lo dulce y salado y el desagrado asociado con lo agrio y lo amargo están cableados en el cerebro. A los recién nacidos les encanta lo dulce (sabor de la leche materna) y odian el amargo (venenos) de inmediato. Los receptores que median el sabor salado no son maduros al nacer en los humanos, pero cuando están maduros unas semanas después del nacimiento, al bebé le gusta la sal diluida (aunque la sal más concentrada evocará sensaciones de escozor que se evitarán). El agrio generalmente no le gusta (¿protege contra el daño tisular del ácido?) , pero para asombro de muchos padres, a algunos niños pequeños parecen gustarles realmente los dulces amargos disponibles en la actualidad; esto puede estar relacionado con la amplitud de su experiencia con las frutas (Liem & Mennella, 2003). Este afecto cableado es la característica más destacada del sabor y es por eso que clasificamos solo aquellas cualidades gustativas con afecto cableado como “sabores básicos”.
Otra contribución al dilema omnívoro: Se aprende el afecto olfativo
Las funciones biológicas del olfato dependen de cómo los olores entran en nuestras narices. El olfatear trae odorantes a través de nuestras fosas nasales. Los odorantes golpean los huesos de los cornetes y una bocanada del aire odorizado se eleva hasta la parte superior de la cavidad nasal, donde pasa por una abertura estrecha (la hendidura olfativa) y llega a la mucosa olfativa (el tejido que alberga los receptores olfativos). Técnicamente, esto se llama “olfato ortonasal”. El olfato ortonasal nos habla del mundo externo a nuestros cuerpos.
Cuando masticamos y tragamos alimentos, los odorantes emitidos por los alimentos son forzados a subir detrás del paladar (techo de la boca) y entrar en nuestras narices por la espalda; esto se llama “olfato retronasal”. La olfacción orto y retronasal involucran las mismas moléculas de olor y los mismos receptores olfativos; sin embargo, el cerebro puede notar la diferencia entre las dos y no envía la entrada a las mismas áreas. El olfato retronasal y el sabor se proyectan a algunas áreas comunes donde presumiblemente se integran en el sabor. Los sabores nos hablan de la comida que estamos comiendo.
Si la olfacción retronasal se combina con náuseas, el alimento que evoca la sensación olfativa retronasal se vuelve desagradable. Si la olfacción retronasal se empareja con situaciones que el cerebro considera valiosas (calorías, sabor dulce, placer de otras fuentes, etc.), la comida que evoca esa sensación se vuelve del agrado. Estas se denominan aversiones y preferencias condicionadas (Rozin & Vollmecke, 1986).
Aquellos que han experimentado una aversión condicionada pueden haber encontrado que el disgusto (incluso el asco) que se evoca cuando se combina un sabor con náuseas puede generalizarse solo al olor de la comida (olfato ortonasal). Hace algunos años, Jeremy Wolfe y Linda Bartoshuk encuestaron aversiones condicionadas entre estudiantes universitarios y personal que habían resultado del consumo de alimentos/bebidas asociadas con náuseas (Bartoshuk & Wolfe, 1990). En 29% de las aversiones, los sujetos informaron que incluso el olor del alimento/bebida se había vuelto aversivo. Otras propiedades de los objetos alimenticios también pueden volverse aversivas. En un caso inusual, una aversión a las galletas de queso se generalizó a las obleas de vainilla aparentemente porque los recipientes eran similares. Las aversiones condicionadas funcionan para protegernos de ingerir un alimento que nuestro cerebro asocia con la enfermedad. Las preferencias condicionadas son más difíciles de formar, pero nos ayudan a aprender qué es lo que es seguro comer.
¿El afecto asociado con el olfato alguna vez está cableado? Se dice que las feromonas son moléculas olfativas que evocan comportamientos específicos. Buscar en Google “feromona humana” te llevará a sitios web que venden varios aerosoles que se supone que hacen uno más atractivo sexualmente. Sin embargo, una investigación cuidadosa no respalda tales afirmaciones en humanos ni en otros mamíferos (Doty, 2010). Por ejemplo, en un momento se creía que el líquido amniótico contenía una feromona que atraía a las crías de rata a los pezones de su madre para que pudieran mamar. El interés temprano en identificar la molécula que actuaba como esa feromona dio paso a entender que el comportamiento se aprendió cuando un nuevo odorante, citral (que huele a limones), era fácilmente sustituido por líquido amniótico (Pedersen, Williams, & Blass, 1982).
Interacciones centrales: clave para entender el daño del gusto
La integración de la olfacción retronasal y el sabor en el sabor no es la única interacción central entre las sensaciones evocadas por los alimentos. Estas integraciones en la mayoría de los casos cumplen importantes funciones biológicas, pero ocasionalmente salen mal y conducen a patologías clínicas.
El gusto está mediado por tres nervios craneales; estos son nervios bilaterales, cada uno de los cuales inerva un lado de la boca. Dado que no se conectan en el sistema nervioso periférico, las interacciones a través de la línea media deben ocurrir en el cerebro. Por cierto, estudiar las interacciones a través de la línea media es una forma clásica de hacer inferencias sobre las interacciones centrales. Los conocimientos de este tipo fueron muy importantes para comprender los procesos centrales mucho antes de que tuviéramos imágenes directas de la función cerebral.
El sabor en los dos tercios anteriores de la lengua (la parte que puedes sobresalir) está mediado por el nervio tímpano corda; el sabor en el tercio posterior (la parte que permanece unida) está mediado por el nervio glosofaríngeo. Las papilas gustativas son pequeños grupos de células (como los segmentos de una naranja) que están enterrados en el tejido de algunas papilas, las estructuras que le dan a la lengua su aspecto lleno de baches. Las papilas filiformes son las más pequeñas y se distribuyen por toda la lengua; no tienen papilas gustativas. En especies como el gato, las papilas filiformes tienen forma de cucharas pequeñas y ayudan al gato a retener líquidos en la lengua mientras lama (prueba a lapping de un plato y verás lo duro que es sin esas papilas filiformes especiales). Las papilas fungiformes (dadas este nombre porque se asemejan a pequeños hongos botón) son estructuras circulares más grandes en la lengua anterior (inervadas por el tímpano de la chorda). Contienen alrededor de seis papilas gustativas cada una. Las papilas fungiformes se pueden ver a simple vista, pero el frotis de colorante azul de alimentos en la lengua ayuda. Las papilas fungiformes no se manchan tan bien como el resto de la lengua por lo que se ven como círculos rosados sobre un fondo azul. En algunas lenguas, el espaciamiento de las papilas fungiformes es como los lunares. Otras lenguas pueden tener 10 veces más papilas fungiformes, tan espaciadas que hay poco espacio entre ellas. Existe una conexión entre la densidad de las papilas fungiformes y la percepción del gusto. Quienes experimentan las sensaciones gustativas más intensas (los llamamos supercatadores) tienden a tener las papilas más fungiformes. Por cierto, este es un raro ejemplo en procesos sensoriales de variación anatómica visible que se correlaciona con la función. Podemos mirar las lenguas de una variedad de individuos y predecir cuál de ellos experimentará las sensaciones gustativas más intensas.
Las estructuras que albergan papilas gustativas inervadas por el nervio glosofaríngeo se denominan papilas circunvaladas. Son estructuras relativamente grandes distribuidas en forma de V invertida a través de la parte posterior de la lengua. Cada uno de ellos parece una pequeña isla rodeada por un foso.
Los nervios gustativos se proyectan hacia el cerebro, donde se envían señales inhibitorias entre sí. Una de las consecuencias biológicas de esta inhibición es la constancia gustativa. El daño a un nervio reduce la entrada gustativa pero también reduce la inhibición en los otros nervios (Bartoshuk et al 2005). Esa liberación de inhibición intensifica las señales neuronales centrales de los nervios no dañados, manteniendo así la función de la boca completa. Curiosamente, esta liberación de inhibición puede ser tan poderosa que en realidad aumenta el sabor de boca entera. El pequeño efecto del daño limitado del sabor es una de las primeras observaciones clínicas. En 1825, Brillat-Savarin describió en su libro La fisiología del gusto una entrevista con un ex preso que había sufrido un castigo horrible: la amputación de la lengua. “Este hombre, a quien conocí en Ámsterdam, donde se ganaba la vida haciendo recados, había tenido algo de educación, y era fácil comunicarse con él escribiendo. Después de haber observado que la parte delantera de su lengua ha sido cortada clara al ligamento, le pregunté si aún encontraba algún sabor en lo que comía, y si su sentido del gusto había sobrevivido a la crueldad a la que había sido sometido. Contestó que... aún poseía la capacidad de saborear bastante bien” (Brillat-Savarin, 1971, pg. 35). Esta lesión dañó el tímpano corda pero salvó el nervio glosofaríngeo.
Ahora sabemos que los nervios gustativos no sólo se inhiben entre sí sino que también inhiben otras sensaciones orales. Así, el daño al gusto puede intensificar el tacto oral (grasas) y la quemadura oral (chiles). De hecho, el daño al gusto parece estar relacionado con el dolor en general. Considera un animal herido en la naturaleza. Si el dolor disminuyera la alimentación, su probabilidad de supervivencia disminuiría. Sin embargo, la naturaleza parece haber conectado el cerebro de tal manera que la entrada del sabor inhibe el dolor. Se refuerza la alimentación y aumentan las posibilidades de supervivencia del animal.
Daño gustativo y aumento de peso
Los efectos del daño al gusto dependen de la extensión del daño. Si solo se daña un nervio gustativo, entonces se produce la liberación de inhibición. Si el daño es lo suficientemente extenso, la función se pierde con una posible excepción. Los datos preliminares sugieren que cuanto más extenso es el daño al gusto, mayor es la intensificación del dolor; esto es obviamente de interés clínico.
El daño a un solo nervio gustativo puede intensificar el tacto oral (por ejemplo, las sensaciones cremosas y viscosas evocadas por las grasas). Quizás lo más sorprendente es que el daño a un solo nervio gustativo puede intensificar la olfacción retronasal; esto puede ocurrir como resultado secundario de la intensificación del sabor de boca completa.
Estos cambios sensoriales pueden alterar la palatabilidad de los alimentos; en particular, los alimentos ricos en grasa pueden volverse más apetecibles. Así, una de las primeras áreas que examinamos fue la posibilidad de que el daño suave del sabor pudiera conducir a aumentos en el índice de masa corporal. Las infecciones del oído medio (otitis media) pueden dañar el nervio tímpano de la cuerda; una amigdalectomía puede dañar el nervio glosofaríngeo. El traumatismo craneoencefálico daña ambos nervios, aunque tiende a tener su mayor peaje en el nervio tímpano corda. Todas estas condiciones clínicas incrementan el índice de masa corporal en algunos individuos. Se necesita más trabajo, pero sospechamos que existe un vínculo entre la intensificación de las sensaciones grasas, la mejora de la palatabilidad de los alimentos ricos en grasas y el aumento de peso.
Recursos Externos
- Video: Dentro del Estudio de Psicólogos con Linda Bartoshuk
- Video: Linda Bartoshuk en la Conferencia Nobel 46
- Video: Pon a prueba tu lengua: la ciencia del gusto
Preguntas de Discusión
- En este módulo, hemos definido “gustos básicos” en términos de si una sensación produce o no afecto cableado. ¿Se te ocurre alguna otra definición de gustos básicos?
- ¿Crees que los omnívoros, herbívoros o carnívoros tienen más posibilidades de supervivencia?
- El olfato está mediado por un nervio craneal. El gusto está mediado por tres nervios craneales. ¿Por qué crees que la evolución dio más nervios al gusto que al olfato? ¿Cuáles son las consecuencias de esto?
El vocabulario
- Aversiones y preferencias condicionadas
- Gustos y disgustos desarrollados a través de asociaciones con sensaciones placenteras o desplacenteras.
- Gustation
- La acción de la degustación; la capacidad de degustar.
- Olfato
- El sentido del olfato; la acción del olfato; la capacidad de oler.
- Omnivoro
- Una persona o animal que es capaz de sobrevivir comiendo una amplia gama de alimentos de origen vegetal o animal.
- Olfato ortonasal
- Percibir olores/olores introducidos a través de las fosas nasales.
- Olfacción retronasal
- Percibir los olores/olores introducidos a través de la boca/paladar.
Referencias
- Bartoshuk, L. M., & Wolfe, J. M. (1990). Aversiones condicionadas del gusto en humanos: ¿Son aversiones olfativas? (resumen). Sentidos Químicos, 15, 551.
- Bartoshuk, L. M., Snyder, D. J., Grushka, M., Berger, A. M., Duffy, V. B,, & Kveton, J. F. (2005). Daño gustativo: consecuencias previamente insospechadas. Sentidos Químicos, 30 (Supl. 1), i218—i219
- Brillat-Savarin, J. A. (1825). La fisiología del gusto (M.F.K. Fisher, Trans., 1971). Nueva York, NY: Alfred A. Knopf.
- Chaudhari, N., & Roper, S. D. (2010). La biología celular del gusto. Revista de Biología Celular, 190, 285—296.
- Doty, R. L. (2010). El gran mito de las feromonas. Baltimore, MD: Prensa de la Universidad Johns Hopkins.
- Liem, D. G., & Mennella, J. A. (2003). Aumento de las preferencias agrias durante la infancia. Sentidos Químicos, 28 (2), 173—180.
- Meyerhof, W., Batram, C., Kuhn, C., Brockhoff, A., Chudoba, E., Bufe, B.,. Behrens, M. (2010). Los rangos receptivos moleculares de los receptores del sabor amargo TAS2R humanos. Sentidos Químicos, 35, 157—170.
- Pedersen, P.E., Williams, C.L., & Blass, E.M. (1982). Activación y acondicionamiento de olores del comportamiento lactante en ratas albinas de 3 días de edad. Revista de Psicología Experimental: Procesos de Comportamiento Animal, 8 (4), 329—341.
- Pollan, M. (2006). El dilema del omnívoro. Nueva York, NY: Libros de pingüinos.
- Rozin, E., & Rozin, P. (1981). Temas y variaciones culinarias. Historia Natural, 90, 6—14.
- Rozin, P., & Vollmecke, T.A. (1986). Le gusta y no le gusta la comida. Revisión Anual de Nutrición, 6, 433-456.
- Shepherd, G. M. (2005). Esquema de una teoría del procesamiento olfativo y su relevancia para los humanos. Sentidos Químicos, 30 (Suppl 1), i3-i5.
- Swithers, S. E., & Davidson, T. L. (2008). Un papel para el sabor dulce: las relaciones predictivas calóricas en la regulación energética por ratas. Neurociencia del Comportamiento, 122 (1), 161-173.