11.5: Ejemplos de modelos de autómatas celulares biológicos
- Page ID
- 115728
En esta sección final, proporciono más ejemplos de modelos de autómatas celulares, con un énfasis particular en los sistemas biológicos. Casi todos los fenómenos biológicos involucran algún tipo de extensión espacial, como patrones de excitación en el tejido neural o muscular, arreglos celulares en el cuerpo de un organismo individual y distribución de la población a nivel ecológico. Si un sistema tiene una extensión espacial, las interacciones locales no lineales entre sus componentes pueden provocar la formación espontánea de patrones, es decir, la autoorganización de patrones espaciales estáticos o dinámicos a partir de condiciones inicialmente uniformes. Tales dinámicas autoorganizativas son bastante contra-intuitivas, pero desempeñan papeles esenciales en la estructura y función de los sistemas biológicos.
En cada uno de los siguientes ejemplos, aporto ideas básicas sobre las reglas de transición estatal y qué tipo de patrones pueden surgir si se cumplen algunas condiciones. Asumo que los barrios de Moore en estos ejemplos (a menos que se indique lo contrario), pero la forma de los barrios no es tan críticamente importante. Los códigos de simulador de Python completados están disponibles en http://sourceforge.net/projects/pycx/files/, pero primero deberías intentar implementar tus propios códigos de simulador.
Patrones Turing
Los patrones de piel animal son un hermoso ejemplo de formación de patrones en sistemas biológicos. Para proporcionar una base teórica de este intrigante fenómeno, el matemático británico Alan Turing (quien es mejor conocido por su trabajo fundamental en informática teórica y por su trabajo de descodificación durante la Segunda Guerra Mundial) desarrolló una familia de modelos de dinámica espacio-temporal de reacción química y procesos de difusión [44]. Su modelo original fue escrito primero en un conjunto de ecuaciones diferenciales ordinarias acopladas sobre estructuras celulares compartimentadas, y luego se extendió a ecuaciones diferenciales parciales (PDE) en un espacio continuo. Posteriormente, David Young propuso una versión CA mucho más simple del mismo modelo [45]. Aquí discutiremos el modelo más simple de Young.
Asumir un espacio bidimensional hecho de celdas donde cada celda puede tomar un estado pasivo (0) o activo (1). Una celda se activa si hay un número suficiente de celdas activas dentro de su vecindario local. Sin embargo, otras células activas fuera de este vecindario intentan suprimir la activación de la célula focal con influencias relativamente más débiles que las de las células activas en sus proximidades. Estas dinámicas se denominan activación de corto alcance e inhibición de largo alcance. Este modelo se puede describir matemáticamente de la siguiente manera:
\[N_a= {x'| |x'| \leq R_a} \label{(11.4)} \]
\[N_i ={x'| |x'| \leq R_i}\label{(11.5)} \]
\[a_{t}(x)=w_{a} \sum_{x'\epsilon{N_{a}}}{s_{t}(x+x')} -w_{i} \sum_{x' \epsilon{N_{i}}}{s_{t}(x+x')}\label{(11.6)} \]
\[x_{t+1}(x) =\begin {cases} & 1 \qquad \text{if} \ a_{t}(x)>0, \\&0 \qquad \text{otherwise.} \end{cases} \label{(11.7)} \]
Aquí,\(R_a\) y\(R_i\) están los radios de los barrios para activación (\(N_a\)) e inhibición (\(N_i\)), respectivamente (\(R_{a} < R_{i})\),\(w_a\) y\(w_i\) son los pesos que representan sus fortalezas relativas. \(a_{t}(x)\)es el resultado de dos recuentos de vecindad, que te indica si la activación de corto alcance gana (\(a_{t}(x) > 0\)) o la inhibición de largo alcance gana\((a_{t}(x) \leq{0})\) en la ubicación\(x\). La Figura 11.10 muestra la ilustración esquemática de esta función de transición de estado, así como un resultado de simulación de muestra que puede obtener si implementa este modelo con éxito.
Implementar un modelo CA de la formación del patrón Turing en Python. A continuación, pruebe lo siguiente:
- ¿Qué pasa si\(R_a\) y\(R_i\) son variados?
- ¿Qué pasa si\(w_a\) y\(w_i\) son variados?
Ondas en medios excitables
Los tejidos neuronales y musculares hechos de células animales pueden generar y propagar señales electrofisiológicas. Estas células pueden excitarse en respuesta a estímulos externos provenientes de células cercanas, y pueden generar un potencial de acción a través de sus membranas celulares que se transmitirá como estímulo a otras células cercanas. Una vez excitada, la célula pasa por un periodo refractario durante el cual no responde a ningún otro estímulo. Esto provoca la direccionalidad de la propagación de la señal y la formación de “ondas viajeras” en los tejidos.
Este tipo de dinámicas espaciales, impulsadas por la propagación de estados entre celdas adyacentes que se tocan físicamente entre sí, se denominan procesos de contacto. Este modelo y los dos siguientes son todos ejemplos de procesos de contacto.
Un modelo de CA estilizado de este medio excitable se puede desarrollar de la siguiente manera. Asumir un espacio bidimensional hecho de celdas donde cada celda toma ya sea un normal (0; quiescente), excitado (1), o refractario (2, 3,... \(k\)) estado. Una célula normal se excita estocásticamente con una probabilidad determinada por una función del número de células excitadas en su vecindario. Una célula excitada se vuelve refractaria (2) inmediatamente, mientras que una célula refractaria permanece refractaria por un tiempo (pero su estado sigue contando) y luego vuelve a la normalidad después de que alcanza\(k\). La Figura 11.5.2 muestra la ilustración esquemática de esta función de transición de estado, así como un resultado de simulación de muestra que puede obtener si implementa este modelo con éxito. Este tipo de ondas de excitación viajeras descoordinadas (incluidas las espirales) son observables experimentalmente en la superficie de un corazón humano bajo arritmia cardíaca.
Implementar un modelo CA de medios excitables en Python. A continuación, pruebe lo siguiente:
- ¿Qué pasa si se cambia la probabilidad de excitación?
- ¿Qué sucede si se cambia la duración del periodo refractario?
Modelo de huésped-patógeno
Un modelo hospedador-patógeno extendido espacialmente, estudiado en biología teórica y epidemiología, es un buen ejemplo para demostrar la sutil relación entre estos dos actores antagónicos. Este modelo también puede ser visto como una versión espacialmente extendida del modelo Lotka-Volterra (depredador-presa), donde cada célula en una ubicación particular representa un espacio vacío o un organismo individual, en lugar de densidades poblacionales que representaban las variables en el modelo Lotka-Volterra.
Supongamos un espacio bidimensional lleno de sitios vacíos (0; quiescentes) en el que inicialmente se pueblan un pequeño número de organismos hospedadores. Algunos de ellos están “infectados” por patógenos. Un huésped sano (1; también quiescente) sin patógenos crecerá en sitios vacíos cercanos estocásticamente. Un hospedador sano puede infectarse por patógenos con una probabilidad determinada por una función del número de hospedadores infectados (2) en su vecindario. Un huésped infectado morirá inmediatamente (o después de algún período de tiempo). La Figura 11.5.3 muestra la ilustración esquemática de esta función de transición de estado, así como un resultado de simulación de muestra que podría obtener si implementa este modelo con éxito. Obsérvese que este modelo es similar al modelo de medios excitables discutido anteriormente, con la diferencia de que el estado hospedador sano (que corresponde al estado excitado en el ejemplo anterior) es quiescente y así puede permanecer en el espacio indefinidamente.
Los patrones espaciales formados en este modelo son bastante diferentes a los de los modelos discutidos anteriormente. Los patrones de Turing y las ondas en medios excitables tienen escalas de longitud características claras (es decir, tamaño de manchas o ancho de ondas), pero los patrones dinámicos formados en el modelo hospedador-patógeno carecen de tales escalas de longitud características. Verás una serie de parches que se forman dinámicamente de varios tamaños, desde pequeños hasta continentes muy grandes.
Implementar un modelo CA de sistemas hospedador-patógeno en Python. A continuación, pruebe lo siguiente:
- ¿Qué sucede si se cambia la probabilidad de infección?
- ¿En qué condiciones coexistirán tanto hospedadores como patógenos? ¿En qué condiciones pueden los hospedadores exterminar a los patógenos? ¿En qué condiciones se extinguirán ambos?
- Trazar las poblaciones de hospedadores saludables/infectados a lo largo del tiempo, y ver si hay algún patrón temporal que pueda observar.
Modelo epidémica/incendio forestal
El último ejemplo, el modelo epidémico, trata también de procesos de contacto similares a los dos ejemplos anteriores. Una diferencia es que este modelo se centra más en las distribuciones espaciales estáticas de los organismos y su influencia en la propagación de una enfermedad infecciosa dentro de un solo evento epidémico. Este modelo también se conoce como el modelo de “incendio forestal”, así que usemos esta analogía.
Supongamos que existe un área geográfica de forma cuadrada, representada como un espacio de CA, en la que los árboles (1) se distribuyen con alguna probabilidad dada,\(p\). Es\(p = 0\) decir, significa que no hay árboles en el espacio, mientras que\(p = 1\) significa que los árboles están por todas partes sin que quede espacio abierto en la zona. Entonces, prendes fuego (2) a uno de los árboles de este bosque para ver si el fuego que iniciaste finalmente destruye todo el bosque (¡no hagas esto en la vida real!!). Un árbol se incendiará si hay al menos un árbol ardiendo en su vecindario, y el árbol en llamas se carbonizará (3) completamente después de un paso de tiempo.
La Figura 11.5.4 muestra la ilustración esquemática de esta función de transición de estado, así como un resultado de simulación de muestra que podría obtener si implementa este modelo con éxito. Tenga en cuenta que este modelo no tiene dinámicas locales cíclicas; las posibles transiciones de estado son siempre una forma de un árbol (1) a un árbol en llamas (2) a ser carbonizado (3), lo cual es diferente de los dos ejemplos anteriores. Así que todo el sistema finalmente cae en una configuración final estática sin más cambios posibles. Pero el área total quemada en la configuración final depende en gran medida de la densidad de los árboles\(p\). Si comienzas con un valor suficientemente grande de\(p\), verás que eventualmente se quemará una porción significativa del bosque. Este fenómeno se llama percolación en la física estadística, lo que intuitivamente significa que algo encontró la manera de pasar por una gran porción de material de un lado a otro.
Implementar un modelo CA de sistemas de incendios epidémicos/forestales en Python. A continuación, pruebe lo siguiente:
- Comparar los resultados finales para diferentes valores de\(p\).
- Trazar el área quemada total en función de\(p\).
- Trazar el tiempo hasta que el fuego deje de extenderse en función de\(p\).
Cuando trabaje en las tareas anteriores, asegúrese de realizar múltiples ejecuciones de simulación independientes para cada valor de\(p\) y promediar los resultados para obtener estadísticamente
resultados más confiables. Dichos métodos de simulación basados en muestreo aleatorio se denominan generalmente simulaciones de Monte Carlo. En las simulaciones de Monte Carlo, se realizan muchas repeticiones de ejecuciones de simulación independientes para los mismos ajustes experimentales, y se miden las variables de resultado de cada ejecución para obtener una distribución estadística de las mediciones. El uso de esta distribución (por ejemplo, calculando su valor promedio) le ayudará a mejorar la precisión y confiabilidad de los resultados experimentales.
Si has hecho la implementación y los experimentos correctamente, probablemente verás otro caso de transición de fase en el ejercicio anterior. La respuesta del sistema muestra una transición brusca a un valor crítico de p, por encima del cual se produce la percolación pero por debajo del cual no ocurre. Cerca de este valor crítico, el sistema es muy sensible a perturbaciones menores, y se encuentra que una serie de fenómenos intrigantes (como la formación de patrones fractales autosimilares) ocurren en o cerca de este punto de transición, que se denominan comportamientos críticos. Se considera que muchos sistemas complejos, incluidos los biológicos y sociales, están utilizando tales comportamientos críticos para sus propósitos de autoorganización y procesamiento de información. Por ejemplo, existe la conjetura de que los cerebros de los animales tienden a mantener dinámicamente estados críticos en su dinámica neuronal para maximizar sus capacidades de procesamiento de información. Tal criticidad autoorganizada en sistemas naturales ha sido un tema de investigación fundamental en la ciencia de sistemas complejos.