1.3: Un modelo de competencia de especies

Un modelo de competencia de especies

Supongamos que dos especies compiten por los mismos recursos. Para construir un modelo, podemos comenzar con ecuaciones logísticas para ambas especies. Diferentes especies tendrían diferentes tasas de crecimiento y diferentes capacidades de carga. Si dejamos\(N_{1}\) y\(N_{2}\) seremos el número de individuos de la especie uno y la especie dos, entonces

\[\begin{aligned} &\frac{d N_{1}}{d t}=r_{1} N_{1}\left(1-N_{1} / K_{1}\right) \\[4pt] &\frac{d N_{2}}{d t}=r_{2} N_{2}\left(1-N_{2} / K_{2}\right) \end{aligned} \nonumber \]

Estas son ecuaciones desacopladas de manera que asintóticamente,\(N_{1} \rightarrow K_{1}\) y\(N_{2} \rightarrow K_{2}\). ¿Cómo modelamos la competencia entre especies? Si\(N_{1}\) es mucho menor que\(K_{1}\), y\(N_{2}\) mucho menor que\(K_{2}\), entonces los recursos son abundantes y las poblaciones crecen exponencialmente con las tasas de crecimiento\(r_{1}\) y\(r_{2}\). Si las especies uno y dos compiten, entonces el crecimiento de la especie uno reduce los recursos disponibles para la especie dos, y viceversa. Al desconocer el impacto que una y dos especies tienen entre sí, introducimos dos parámetros adicionales para modelar la competencia. Una modificación razonable que acopla las dos ecuaciones logísticas es

\[\begin{align} \frac{d N_{1}}{d t} &=r_{1} N_{1}\left(1-\frac{N_{1}+\alpha_{12} N_{2}}{K_{1}}\right), \\[4pt] \frac{d N_{2}}{d t} &=r_{2} N_{2}\left(1-\frac{\alpha_{21} N_{1}+N_{2}}{K_{2}}\right), \end{align} \nonumber \]

donde\(\alpha_{12}\) y\(\alpha_{21}\) son parámetros adimensionales que modelan el consumo de los recursos de la especie por especie dos, y viceversa. Por ejemplo, supongamos que ambas especies comen exactamente el mismo alimento, pero la especie dos consume el doble que la especie uno. Dado que un individuo de la especie dos consume el equivalente de dos individuos de la especie uno, el modelo correcto es\(\alpha_{12}=2\) y\(\alpha_{21}=1 / 2\). Otro ejemplo supone que las especies uno y dos ocupan el mismo nicho, consumen recursos al mismo ritmo, pero pueden tener diferentes tasas de crecimiento y capacidades de carga. ¿Puede coexistir la especie, o una especie finalmente conduce a la otra a la extinción? Es posible responder a esta pregunta sin resolver realmente las ecuaciones diferenciales. Con\(\alpha_{12}=\alpha_{21}=1\) lo apropiado para este ejemplo, las ecuaciones logísticas acopladas (1.3.1 y 1.3.2) se convierten en

\[\frac{d N_{1}}{d t}=r_{1} N_{1}\left(1-\frac{N_{1}+N_{2}}{K_{1}}\right), \quad \frac{d N_{2}}{d t}=r_{2} N_{2}\left(1-\frac{N_{1}+N_{2}}{K_{2}}\right) \nonumber \]

En aras de la argumentación, suponemos que\(K_{1}>K_{2}\). Los únicos puntos fijos distintos del trivial\(\left(N_{1}, N_{2}\right)=(0,0)\) son\(\left(N_{1}, N_{2}\right)=\left(K_{1}, 0\right)\) y la\(\left(N_{1}, N_{2}\right)=\left(0, K_{2}\right) .\) Estabilidad puede calcularse analíticamente mediante una expansión bidimensional de la serie Taylor-series, pero aquí un argumento más simple puede ser suficiente. Primero consideramos\(\left(N_{1}, N_{2}\right)=\left(K_{1}, \epsilon\right)\), con\(\epsilon\) pequeños. Ya que\(K_{1}>K_{2}\), observar desde (1.3.3) que\(\dot{N}_{2}<0\) para que la especie dos se extinga. Por lo tanto\(\left(N_{1}, N_{2}\right)=\left(K_{1}, 0\right)\) es un punto fijo estable. Ahora considere\(\left(N_{1}, N_{2}\right)=\)\(\left(\epsilon, K_{2}\right)\), con\(\epsilon\) pequeños. Nuevamente\(K_{1}>K_{2}\), ya que, observar desde (1.3.3) que\(\dot{N}_{1}>0\) y especies uno aumenta en número. Por lo tanto,\(\left(N_{1}, N_{2}\right)=\left(0, K_{2}\right)\) es un punto fijo inestable. Así, hemos encontrado que, dentro de nuestro modelo logístico acoplado, las especies que ocupan el mismo nicho y consumen recursos al mismo ritmo no pueden coexistir y que las especies con mayor capacidad de carga sobrevivirán y llevarán a las otras especies a la extinción. Este es el llamado principio de exclusión competitiva, también llamado\(K\) -selección ya que gana la especie con mayor capacidad de carga. De hecho, los ecologistas también hablan de\(r\) -selección; es decir, gana la especie con mayor tasa de crecimiento. Nuestro modelo logístico acoplado no\(r\) modelo-selección, demostrando las limitaciones potenciales de un modelo matemático demasiado simple.

Para algunos valores de\(\alpha_{12}\) y\(\alpha_{21}\), nuestro modelo admite una solución de equilibrio estable donde coexisten dos especies. El cálculo de los puntos fijos y su estabilidad es más complicado que el cálculo recién hecho, y presento sólo los resultados. La coexistencia estable de dos especies dentro de nuestro modelo es posible sólo si\(\alpha_{12} K_{2}<K_{1}\) y\(\alpha_{21} K_{1}<K_{2}\).