1.5: Introducción al Metabolismo Microbiano
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Metabolismo microbiano: vías bacterianas
El oxígeno (O 2) es esencial para los organismos que crecen por respiración aeróbica (hoja de trabajo anterior). Muchos organismos son incapaces de llevar a cabo la respiración aeróbica debido a una o más de las siguientes circunstancias:
- La célula carece de una cantidad suficiente de cualquier aceptor de electrones final (como O 2) para llevar a cabo la respiración celular.
- La célula carece de genes para hacer complejos apropiados y portadores de electrones en el sistema de transporte de electrones (fosforilación oxidativa).
- La célula carece de genes para producir una o más enzimas en el ciclo de TCA.
La fermentación suele referirse a procesos anaerobios en los que los organismos no utilizan oxígeno molecular en la respiración. Algunos microbios son fermentadores facultativos; contienen todos los genes necesarios para utilizar vías respiratorias aeróbicas o anaeróbicas y utilizarán respiración aeróbica a menos que no haya oxígeno disponible. Sin embargo, muchos procariotas son permanentemente incapaces de respirar, incluso en presencia de oxígeno porque carecen de enzimas o complejos para completar el ciclo de TCA o el transporte de electrones. Se trata de anaerobios obligados.
Fermentación de ácido láctico
Un proceso de fermentación importante es la fermentación del ácido láctico. Este proceso es común en bacterias lactobacilos (y muchas otras). Si la respiración no ocurre a través de la fosforilación oxidativa, el NADH debe reoxidarse a NAD + para su reutilización en la glucólisis a través de la vía EMP (cubierta anteriormente).
- ¿Cuántos NAD + se crean en la glucólisis? _________
- Dibuja las flechas para la reacción de glucólisis de NAD + a NADH.
El NAD + es un catalizador en estas reacciones.
- Los catalizadores deben cambiar la energía de activación. Normalmente la barrera para romper un enlace C-H es muy alta. ¿Cómo logra eso esta enzima: complejo NAD +?
- Los catalizadores deben ser regenerados. En el metabolismo aeróbico, el NADH se convierte de nuevo en NAD+ al reaccionar con piruvato (ver más abajo).
Los microbios facultativos, particularmente las bacterias, suelen utilizar piruvato como aceptor final de electrones.
- Dibuja un mecanismo de flecha curva y predice productos para esta reacción.
La fermentación con ácido láctico regenera NAD + pero no produce directamente ATP adicional.
- Así, los organismos que llevan a cabo la fermentación producen un máximo de _____ moléculas de ATP por glucosa durante la glucólisis.
- Cuando hay suficiente O 2, los microbios facultativos pasarán preferentemente a la respiración celular para el metabolismo de la glucosa. Explique por qué.
- Las bacterias que crean ácido láctico como producto secundario, crean un ambiente ____________ [ácido/básico].
- La acidez del ácido láctico impide los procesos biológicos. Esto puede ser beneficioso para el organismo fermentador ya que expulsa a los competidores. Los humanos descubrieron que los alimentos preparados con fermentación de ácido láctico tendrán una vida útil más larga. Explique con sus propias palabras.
Fermentación Homoláctica vs Heteroláctica
Cuando el ácido láctico es el único producto de fermentación, se dice que el proceso es la fermentación homoláctica; tal es el caso de Lactobacillus delbrueckii y S. thermophiles utilizados en la producción de yogurt.
Sin embargo, muchas bacterias realizan fermentación heteroláctica utilizan la vía de pentosa fosfato para producir una mezcla de ácido láctico y etanol. Sigue más detalle sobre este camino. Un fermentador heteroláctico importante es Leuconostoc mesenteroides, que se utiliza para agriar verduras como pepinos y repollo, produciendo encurtidos y chucrut, respectivamente.
- Así, los organismos que llevan a cabo la fermentación producen un máximo de _____ moléculas de ATP por glucosa durante la glucólisis.
- Cuando hay suficiente O 2, los microbios facultativos pasarán preferentemente a la respiración celular para el metabolismo de la glucosa. Explique por qué.
- Las bacterias que crean ácido láctico como producto secundario, crean un ambiente ____________ [ácido/básico].
- La acidez del ácido láctico impide los procesos biológicos. Esto puede ser beneficioso para el organismo fermentador ya que expulsa a los competidores. Los humanos descubrieron que los alimentos preparados con fermentación de ácido láctico tendrán una vida útil más larga. Explique con sus propias palabras.
Vía de Pentosa Fosfato
La vía de pentosa fosfato tiene tres papeles principales en el metabolismo (humano y procariota).
- Producción de ribosa 5-fosfato (R5P) para la síntesis de nucleótidos y ácidos nucleicos.
- Producción de eritrosa 4-fosfato (E4P) para la síntesis de aminoácidos aromáticos.
- El PPP crea NADPH (hasta 60% de la producción de NADPH proviene de esta vía).
Existen dos fases en estas vías: fase oxidativa y fase no oxidativa.
- Añadir flechas curvas y reactivos biológicos faltantes a este esquema para la fase oxidativa de la vía de pentosa fosfato
La ribulosa-5-fosfato (el producto de la etapa oxidativa) es el precursor del azúcar que compone el ADN y el ARN.
- ¿Cuántos NADPH se producen por cada glucosa en esta fase de la vía?
En la fase no oxidativa, existen diferentes opciones que dependen de las necesidades de la célula. El ribose-5-fosfato de la etapa 3 se combina con otra molécula de ribose-5-fosfato para formar una molécula de 10 carbonos. El exceso de ribose-5-fosfato, que puede no ser necesario para la biosíntesis de nucleótidos, se convierte en otros azúcares que pueden ser utilizados por la célula para el metabolismo.
La ribulosa-5-fosfato (el producto de la etapa oxidativa) es el precursor del azúcar que compone el ADN y el ARN.
- Proponer un mecanismo para esta conversión a la ribose-5-fosfato cíclico (¡tres pasos!).
De interés para la fermentación heteroláctica, la ribose-5-fosfato se convierte en gliceraldehído-3-fosfato que ingresa a la vía de la glucólisis para convertirse en piruvato y luego ácido láctico.
El primer paso es una simple epimerización alfa al carbonilo para convertir la ribose-5-fosfato en xilulosa-5-fosfato.
Proponer un mecanismo para esta interconversión.
El segundo paso es una reacción de xilulosa-5-fosfato con un ribose-5-fosfato para preparar un azúcar de 7- carbonos y el gliceraldehído-3-fosfato.
Dibuja flechas curvas para este mecanismo.
El gliceraldehído-3-fosfato se convierte luego en ácido láctico. Esta es una repetición de glucólisis y fermentación ácida homoláctica.
Extraer la vía para convertir gliceraldehído-3-fosfato en ácido láctico.
Los siguientes pasos siguen una ruta similar para producir otros azúcares de longitud y más gliceraldehído-3-fosfato.
En la fermentación heterolactiva, xilulosa-5-fosfato también se puede convertir directamente en gliceraldehído-3-fosfato y acetil fosfato.
Dibuja flechas curvas para este mecanismo.
El fosfato de acetilo se puede convertir entonces en etanol. Sugerir algunos pasos para esta conversión (SUGERENCIA: Mire la ruta de fermentación de etanol en levadura).
Vía glicolítica Entner-Doudoroff (ED)
Algunas bacterias a menudo utilizan la vía glucolítica Entner-Doudoroff (ED) en lugar de la vía clásica de glucólisis.
- ¿En qué se diferencia la vía ED de la vía clásica de glucólisis de Embden-Meyerhof? Ser específico.
- ¿En qué se diferencia la vía ED de la vía de pentosa fosfato? Ser específico.
- La vía Entner—Doudoroff también tiene un rendimiento neto de ________ ATP por cada molécula de glucosa procesada, así como 1 NADH y 1 NADPH.
- La glucólisis de Embden-Meyerhof tiene un rendimiento neto de _________ ATP y ______ NADH por cada molécula de glucosa procesada.
Fuentes
du Toit, Englebrecht, Lerm, & Krieger-Weber, Lactobacillus: La próxima generación de cultivos iniciadores de fermentación con ácido maloláctico, bioproceso alimentario. Tecnol. 2011, 4, 876-906.