8.2: Descripción general de la glicólisis

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En la célula, los carbohidratos se utilizan como fuente de energía. Los carbohidratos podrían haberse ingerido recientemente, o podrían liberarse del almacenamiento a largo plazo. Los carbohidratos se pueden almacenar en forma de glucógeno, en animales, o almidón, en plantas. El glucógeno y el almidón son biomacromoléculas. Están compuestas por grandes colecciones de moléculas de glucosa unidas entre sí (o encadenadas) en una molécula mucho más grande. Tienen diferentes estructuras: el almidón está compuesto por cadenas muy largas de moléculas de glucosa, mientras que el glucógeno es una estructura altamente ramificada, más como un coral o un árbol. Se pueden usar enzimas específicas para liberar moléculas de glucosa, una a una, de estas estructuras.

La glucólisis es una vía bioquímica en la que se consume glucosa y se produce ATP. ATP es como la primavera que alimenta todos los juguetes de enrollamiento de la celda. Para comprimir ese resorte, se tiene que gastar energía, por lo que la glucosa se envía a través de una serie de reacciones que eventualmente liberan algo de energía que puede ser utilizada para este propósito. Una vez cargado el resorte, puede liberar su energía rápidamente.

El consumo de glucosa se asocia con el proceso catabólico de la respiración. En la respiración, la glucosa se combina con el oxígeno, los reactivos se convierten en dióxido de carbono y agua, y se libera energía. Podríamos escribir esa reacción de la siguiente manera:

\[\ce{C6H12O6(s) + 6O2(g) -> 6CO2(g) + 6H2O(l) + energy}\]

Sin embargo, esa reacción es realmente la suma total de tres procesos diferentes. En el primer proceso, la glucólisis, la glucosa se descompone a la mitad, formando piruvato. Algo de energía es liberada por el proceso. En el segundo proceso, el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA) o el ciclo del ácido cítrico, el piruvato se descompone aún más para liberar dióxido de carbono. Nuevamente, se produce algo de energía por este proceso. Ambas vías producen ATP. Ambas vías también producen NADH. En el tercer proceso, la fosforilación oxidativa, el NADH se utiliza para alimentar una “cadena de transporte de electrones”, liberando energía adicional que se aprovecha para producir más ATP. El ciclo de TCA será cubierto en un capítulo posterior en esta sección del libro. La fosforilación oxidativa no se discute hasta la sección Reactividad III del libro, que se ocupa de los procesos de un solo electrón.

Al observar las vías bioquímicas, es útil tener un mapa del proceso para obtener una visión general de cómo encajan todos los pasos. La glucólisis a veces se presenta en dos partes, por lo que a continuación se muestran dos mapas. La primera parte, la Fase Uno, en realidad consume energía; esta parte es la inversión inicial necesaria para un retorno posterior.

Figura\(\PageIndex{1}\): La Fase Uno de la glucólisis conduce a la división de un azúcar de seis carbonos en dos azúcares de tres carbonos.

El mapa de la fase uno de la glucólisis comienza con la glucosa y conduce finalmente a la formación de dos moléculas de G3P. La glucosa es la entrada inicial, y G3P es la salida final; todo lo demás en el camino es solo un intermedio que se consume poco después de que se hace. En el camino, las entradas adicionales a la reacción se muestran en rojo, y las salidas se muestran en azul. Las enzimas y otros factores catalíticos, que no son consumidos por la reacción, se muestran en verde.

Ejercicio\(\PageIndex{1}\)

Proporcionar una ecuación neta para la fase uno de la glucólisis que muestre todas las entradas en un lado de la flecha de reacción y todas las salidas en el otro lado de la flecha de reacción.

Contestar: glucosa + 2 ATP → 2 G3P + 2 ADP

Tenga en cuenta que la primera fase de la glucólisis en realidad consume ATP en lugar de producirlo. Esta inversión inicial de energía conduce a un retorno posterior. La segunda parte de la glucólisis, Fase Dos, ocurre después de que la glucosa se ha escindido por la mitad; esta fase conduce a la liberación de energía.

Figura\(\PageIndex{2}\): La fase dos de la glucólisis conduce a la producción de ATP.

El mapa de la fase dos de la glucólisis comienza con G3P y finalmente conduce a la formación de piruvato. G3P es la entrada inicial, y el piruvato es la salida final; todo lo demás en el camino es solo un intermedio que se consume poco después de que se hace. En el camino, las entradas adicionales a la reacción se muestran en rojo, y las salidas se muestran en azul. Las enzimas y otros cofactores catalíticos se muestran en verde.

Ejercicio\(\PageIndex{2}\)

Proporcionar una ecuación neta para la fase uno de la glucólisis que muestre todas las entradas en un lado de la flecha de reacción y todas las salidas en el otro lado de la flecha de reacción.

Contestar: G3P + NAD ⁺ + PO ₄ ^3- + 2 ADP → pyr + NADH + 2 ATP + H ₂ O

Ejercicio\(\PageIndex{3}\)

Proporcionar una ecuación neta para la glucólisis (ambas fases combinadas) que muestre todas las entradas en un lado de la flecha de reacción y todas las salidas en el otro lado de la flecha de reacción.

Contestar

Primero tenemos que darnos cuenta de que una glucosa da lugar a dos moléculas de G3P, por lo que la segunda fase ocurre dos veces por cada molécula de glucosa consumida.

2 G3P + 2 NAD ⁺ 2 PO ₄ ^3- + 4 ADP → 2 pyr + 2 NADH + 4 ATP + 2 H ₂ O

Sumando las ecuaciones para las dos fases juntas da:

glucosa + 2 ATP + 2 G3P + 2 NAD ⁺ 2 PO ₄ ^3- + 4 ADP → 2 G3P + 2 ADP + 2 pyr + 2 NADH + 4 ATP + 2 H ₂ O

Esa ecuación se puede simplificar, porque algunas cosas aparecen tanto a la izquierda como a la derecha. Es igual que álgebra.

glucosa + 2 NAD ⁺ + 2 PO ₄ ^3- + 2 ADP → 2 pyr + 2 NADH + 2 ATP + 2 H ₂ O

Ayuda a poder pensar en azúcares tanto en formas cíclicas como de cadena abierta. La Fase Uno se puede presentar de una manera alternativa que represente los carbohidratos como cadenas abiertas en lugar de anillos.

Figura\(\PageIndex{3}\): Una presentación alternativa de la Fase Uno, mostrando los azúcares en sus formas de cadena abierta.

Estas dos formas diferentes de representar los carbohidratos tienen en cuenta que la mayoría de los carbohidratos son estructuras dinámicas. En lugar de tener una forma, tienen formas diferentes que pueden interconvertirse entre sí, y todas estas formas están presentes en equilibrio. Una forma domina, y esa suele ser un anillo. Para la glucosa, la forma de anillo de seis miembros o “piranosa” constituye aproximadamente el 99% de las moléculas en solución. En el agua, la forma beta, en la que el grupo OH más a la derecha en la proyección de Haworth es cis- al grupo CH ₂ OH, constituye aproximadamente dos tercios de la forma piranosa. En ambientes no polares la relación se invierte, dominando la forma alfa, en la que el grupo OH más a la derecha en la proyección de Haworth es trans- al grupo CH ₂ OH.

Figura\(\PageIndex{4}\): Equilibrio entre la cadena abierta y una forma cíclica de glucosa.

La forma de cadena abierta constituye menos del uno por ciento de las moléculas de glucosa en solución. Sin embargo, a veces es la forma de cadena abierta la que realmente experimenta reacción, por lo que es útil pensar en carbohidratos en ambos sentidos.

Ejercicio\(\PageIndex{4}\)

Proporcionar un mecanismo para la formación de glucopiranosa a partir de la forma de cadena de glucosa. Asumir condiciones biológicas, como la presencia de un residuo de lisina para ayudar en la transferencia de protones.