8.6: Mecanismos de la Fase Dos

La fase uno de la glucólisis está preparando el escenario. Se necesita una inversión inicial de ATP para que el sistema esté listo para producir más ATP; es como un agricultor que siembra semillas de girasol en la primavera para obtener una cosecha más grande de semillas de girasol en el otoño.

Dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se producen en la fase uno de la glucólisis. Ambas moléculas entran en la fase dos. El primer paso en esta fase es una reacción de oxidación. En química orgánica, el término oxidación sugiere que un átomo de carbono está recibiendo menos enlaces al hidrógeno, o más enlaces al oxígeno. (El término complementario, reducción, sugiere que se están formando nuevos enlaces carbono-hidrógeno o los enlaces carbono-oxígeno están desapareciendo). Observe que el carbono carbonilo, C=O, se está convirtiendo en un carbono carboxílico, O-C=O.

Eso no es todo lo que está pasando. También hay un paso de fosforilación aquí, pero esta vez no se requiere ATP. La fuente del grupo fosfato es un simple ion fosfato.

Además, se produce una molécula de NADH. Quizás recuerdes que NAD ⁺ puede recoger un ion hidruro (así es, H ^- en lugar de H ⁺) para convertirse en NADH. En este caso, el ion hidruro procede del aldehído que se convierte en un carboxiloide, el grupo anhídrido fosfórico en BPG.

Este primer paso tiene consecuencias para las vías de envasado de energía más abajo. El NADH es el material de partida para la fosforilación oxidativa, un proceso elegante en el que los electrones pasan de un ion metálico a otro dentro de las proteínas unidas a la membrana; a medida que los electrones se mueven a través de la membrana, dibujan protones con carga opuesta junto con ellos. Se acumula un gradiente de protones, con protones en un lado de la membrana superando en número a los del otro; esta presión osmótica se alivia cuando los protones encuentran un canal para volver a verter a través de la membrana, pero a medida que lo hacen giran una rueda de molino molecular que impulsa la producción de más ATP. Recuerde, la fosforilación oxidativa, junto con la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico, es una de las tres vías que juntas conforman el proceso de respiración.

También hay un resultado de empaque de energía más inmediato. Ese primer paso produce 1,3-bisfosfosglicerato, el cual es cebado para entregar un fosfato a una molécula de ADP. Además del ATP, se deja atrás una molécula de 3-fosfoglicerato.

Se produce una ligera modificación del 3-fosfoglicerato. En esta etapa, el grupo fosfato migra de la posición 3 a la posición 2, dando como resultado 2-fosfoglicerato.

Posteriormente, el 2-fosfoglicerato sufre una deshidratación, la pérdida de agua. Se puede recordar que las deshidrataciones a veces ocurren después de reacciones aldólicas: el O=C-CH-C-OH pierde un protón en la posición alfa y un hidróxido en la posición beta para dar al grupo enona, O=C-C=C, y agua, HOH. Ese paso suele ser impulsado por el sistema conjugado que resulta. En este caso, el producto conjugado es fosfoenolpiruvato.

El paso final en la glucólisis es la pérdida del grupo fosfato del fosfoenolpiruvato. Este grupo fosfato se transfiere a otra molécula de ADP, formando ATP. El ATP se puede usar entonces para alimentar procesos en otras partes de la celda. Tenga en cuenta que esta es la segunda molécula de ATP producida durante la fase dos. Dado que cada molécula de glucosa produce dos azúcares de tres carbonos que entran en la fase dos, se producen un total de cuatro moléculas de ATP por glucosa. Recuerde, la fase uno requirió el consumo de dos moléculas de glucosa, por lo que este rendimiento representa una duplicación de la inversión inicial de ATP. Es como poner dos dólares en el banco y volver a sacar cuatro dólares.

Ese es el fin de la glucólisis, pero ese no es el final de la historia. Hasta el momento, la glucosa sólo se ha descompuesto a un azúcar de tres carbonos. Cuando pensamos en la respiración, pensamos en la descomposición de la glucosa hasta llegar a dióxido de carbono. Esa parte continúa en el ciclo del ácido tricarboxílico, o ciclo de TCA.