9.4: ATP, el principal donante del grupo fosfato
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Hasta el momento hemos sido muy generales en nuestra discusión sobre las reacciones de transferencia de fosfato, refiriéndose únicamente a especies genéricas 'donadoras' y 'aceptoras'. Es momento de ponernos más específicos. El donante más importante de grupos fosfato en la célula es una molécula llamada adenosina trifosfato, comúnmente conocida por su abreviatura ATP.
que hay esencialmente tres partes en la molécula de ATP: una 'base' de nucleósido de adenina, un azúcar de cinco carbonos (ribosa) y trifosfato. Los tres fosfatos están designados por las letras griegas a, b y g, siendo el fosfato a el más cercano a la ribosa. El difosfato de adenosina (ADP) y el monofosfato de adenosina (AMP) también son actores importantes en las reacciones de este capítulo.
El ATP es una molécula grande, pero los eventos de ruptura y formación de enlaces que estudiaremos en este capítulo ocurren en la parte fosfato de la molécula. Verá dibujos estructurales de ATP, ADP y AMP abreviados de muchas maneras diferentes en este texto y a lo largo de la literatura bioquímica, dependiendo de lo que se esté ilustrando. Por ejemplo, las tres estructuras siguientes son todas representaciones abreviadas de ATP:
El siguiente ejercicio te dará algo de práctica en el reconocimiento de diferentes abreviaturas para ATP y otras moléculas biológicas que contienen grupos fosfato.
A continuación se presentan una serie de representaciones, etiquetadas A-S, de moléculas que contienen grupos fosfato. Se utilizan diferentes abreviaturas. Organice A-S en grupos de dibujos que representen la misma especie (por ejemplo, agrupe todas las abreviaturas que representan ATP).
Probablemente estés familiarizado con el papel fisiológico del ATP de tus clases de biología; comúnmente se le llama 'la moneda energética de la célula'. Lo que esto significa es que el ATP almacena la energía que obtenemos de la oxidación de moléculas de combustible como carbohidratos o grasas. La energía en ATP se almacena en los dos enlaces de anhídrido fosfato de alta energía.
Cuando uno o ambos de estos enlaces de anhídrido de fosfato se rompen a medida que un grupo fosfato se transfiere a un aceptor, se libera una cantidad sustancial de energía. Las cargas negativas en los grupos fosfato se separan, eliminando parte de la repulsión electrostática que existía en el ATP. Una forma de imaginarlo es como una bobina que se abre, liberando energía potencial.
Además, la escisión de un enlace de anhídrido de fosfato significa que las moléculas de agua circundantes son capaces de formar interacciones de enlace de hidrógeno más estabilizantes con los productos de lo que fue posible con los materiales de partida, haciendo de nuevo la reacción más 'cuesta abajo', o exergónica.
Es importante entender que si bien los enlaces de anhídrido de fosfato en ATP son termodinámicamente inestables (contienen una gran cantidad de energía química), son a la vez cinéticamente estables: Las reacciones de escisión de ATP son exotérmicas, pero también tienen una barrera energética alta, haciéndolas muy lentas a menos que catalizado por una enzima. En otras palabras, la liberación de la energía contenida en el ATP es altamente energética pero también está sujeta a un estricto control por la interacción de enzimas altamente evolucionadas en nuestras vías metabólicas.
El ATP es un donante versátil del grupo fosfato: dependiendo del sitio de ataque nucleofílico (en el\(\alpha \)\(\beta \), o\(\gamma \) fósforo), diferentes resultados de transferencia de fosfato son posibles. A continuación se presentan los tres patrones más comunes observados en las vías metabólicas centrales. Una línea 'squigly' en cada figura indica que el\(P-O\) vínculo se está rompiendo. Estudiaremos ejemplos específicos de cada uno de estos en las próximas secciones.
Ataque al\(\gamma \) -fosfato:
Ataque al\(\beta \) -fosfato:
Ataque al\(\alpha \) -fosfato:
El hilo conductor que atraviesa todas las reacciones dependientes de ATP que veremos en esta sección es la idea de que la molécula aceptora de fosfato está experimentando una transformación termodinámicamente 'cuesta arriba' para convertirse en una especie más reactiva. La energía para esta transformación cuesta arriba proviene de romper un enlace de anhídrido de fosfato de alta energía en ATP. Es por ello que a menudo se conoce al ATP como 'moneda de energía': la energía en sus enlaces anhídrido se utiliza para 'pagar' un paso químico termodinámicamente cuesta arriba.
Proponer una cuarta reacción hipotética de transferencia de fosfato entre ATP y la molécula aceptora genérica en la figura anterior, en la que el fosfato inorgánico (P i) es un subproducto.
¿Por qué esta hipotética reacción de transferencia de fosfato es menos energéticamente favorable en comparación con todas las posibles reacciones de escisión de ATP mostradas en la figura anterior?
