21.3: La Respuesta Inmune Adaptativa - Linfocitos T y sus Tipos Funcionales

Objetivos de aprendizaje

• Explicar las ventajas de la respuesta inmune adaptativa sobre la respuesta inmune innata
• Enumerar las diversas características de un antígeno
• Describir los tipos de receptores de antígeno de células T
• Describir los pasos del desarrollo de las células T
• Describir los principales tipos de células T y sus funciones

Las respuestas inmunes innatas (y las respuestas inducidas tempranas) son en muchos casos ineficaces para controlar completamente el crecimiento de patógenos. Sin embargo, ralentizan el crecimiento de patógenos y permiten tiempo para que la respuesta inmune adaptativa fortalezca y controle o elimine el patógeno. El sistema inmune innato también envía señales a las células del sistema inmune adaptativo, guiándolas en cómo atacar al patógeno. Así, estos son los dos brazos importantes de la respuesta inmune.

Los beneficios de la respuesta inmune adaptativa

La especificidad de la respuesta inmune adaptativa, su capacidad para reconocer específicamente y hacer una respuesta contra una amplia variedad de patógenos, es su gran fortaleza. Los antígenos, los pequeños grupos químicos asociados a menudo con patógenos, son reconocidos por los receptores en la superficie de los linfocitos B y T. La respuesta inmune adaptativa a estos antígenos es tan versátil que puede responder a casi cualquier patógeno. Este aumento en la especificidad se debe a que la respuesta inmune adaptativa tiene una forma única de desarrollar hasta 10 ¹¹, o 100 billones, receptores diferentes para reconocer casi todos los patógenos imaginables. ¿Cómo podrían codificarse tantos tipos diferentes de anticuerpos? ¿Y qué pasa con las muchas especificidades de las células T? No hay casi suficiente ADN en una célula para tener un gen separado para cada especificidad. El mecanismo finalmente se elaboró en las décadas de 1970 y 1980 utilizando las nuevas herramientas de la genética molecular

Enfermedad Primaria y Memoria Inmunológica

La primera exposición del sistema inmune a un patógeno se llama respuesta adaptativa primaria. Los síntomas de una primera infección, llamada enfermedad primaria, son siempre relativamente graves porque toma tiempo para que una respuesta inmune adaptativa inicial a un patógeno sea efectiva.

Al volver a exponerse al mismo patógeno, se genera una respuesta inmune adaptativa secundaria, que es más fuerte y rápida que la respuesta primaria. La respuesta adaptativa secundaria a menudo elimina un patógeno antes de que pueda causar daño tisular significativo o cualquier síntoma. Sin síntomas, no hay enfermedad, y el individuo ni siquiera es consciente de la infección. Esta respuesta secundaria es la base de la memoria inmunológica, que nos protege de contraer enfermedades repetidamente del mismo patógeno. Por este mecanismo, la exposición de un individuo a patógenos temprano en la vida salva a la persona de estas enfermedades más adelante en la vida.

Autoreconocimiento

Una tercera característica importante de la respuesta inmune adaptativa es su capacidad para distinguir entre autoantígenos, aquellos que normalmente están presentes en el cuerpo, y antígenos extraños, aquellos que podrían estar en un patógeno potencial. A medida que las células T y B maduran, existen mecanismos que impiden que se reconozcan el autoantígeno, previniendo una respuesta inmune dañina contra el organismo. Estos mecanismos no son 100 por ciento efectivos, sin embargo, y su descomposición conduce a enfermedades autoinmunes, que se discutirán más adelante en este capítulo.

Respuestas inmunitarias mediadas por células T

Las células primarias que controlan la respuesta inmune adaptativa son los linfocitos, los linfocitos T y B. Las células T son particularmente importantes, ya que no solo controlan una multitud de respuestas inmunitarias directamente, sino que también controlan las respuestas inmunitarias de las células B en muchos casos también. Así, muchas de las decisiones sobre cómo atacar a un patógeno se toman a nivel de células T, y el conocimiento de sus tipos funcionales es crucial para comprender el funcionamiento y la regulación de las respuestas inmunes adaptativas en su conjunto.

Los linfocitos T reconocen antígenos basados en un receptor proteico bicatenario. Los más comunes e importantes de estos son los receptores de células T alfa-beta (Figura\(\PageIndex{1}\)).

Figura\(\PageIndex{1}\): Receptor de células T alfa-beta. Observe las regiones constantes y variables de cada cadena, ancladas por la región transmembrana.

Hay dos cadenas en el receptor de células T, y cada cadena consta de dos dominios. El dominio de la región variable está más alejado de la membrana de las células T y se llama así porque su secuencia de aminoácidos varía entre receptores. En contraste, el dominio de región constante tiene menos variación. Las diferencias en las secuencias de aminoácidos de los dominios variables son la base molecular de la diversidad de antígenos que el receptor puede reconocer. Así, el sitio de unión al antígeno del receptor consiste en los extremos terminales de ambas cadenas receptoras, y las secuencias de aminoácidos de esas dos áreas se combinan para determinar su especificidad antigénica. Cada célula T produce solo un tipo de receptor y por lo tanto es específico para un solo antígeno particular.

Antígenos

Los antígenos sobre patógenos suelen ser grandes y complejos, y constan de muchos determinantes antigénicos. Un determinante antigénico (epítopo) es una de las regiones pequeñas dentro de un antígeno al que se puede unir un receptor, y los determinantes antigénicos están limitados por el tamaño del propio receptor. Por lo general, consisten en seis o menos residuos de aminoácidos en una proteína, o uno o dos restos de azúcar en un antígeno carbohidrato. Los determinantes antigénicos en un antígeno carbohidrato suelen ser menos diversos que en un antígeno proteico. Los antígenos de carbohidratos se encuentran en las paredes celulares bacterianas y en los glóbulos rojos (los antígenos del grupo sanguíneo ABO). Los antígenos proteicos son complejos debido a la variedad de formas tridimensionales que las proteínas pueden asumir, y son especialmente importantes para las respuestas inmunes a virus y parásitos gusanos. Es la interacción de la forma del antígeno y la forma complementaria de los aminoácidos del sitio de unión al antígeno lo que explica la base química de la especificidad (Figura\(\PageIndex{2}\)).

Figura\(\PageIndex{2}\): Determinantes antigénicos. Un antígeno proteico típico tiene múltiples determinantes antigénicos, demostrados por la capacidad de las células T con tres especificidades diferentes para unirse a diferentes partes del mismo antígeno.

Procesamiento y presentación de antígenos

Aunque la Figura\(\PageIndex{2}\) muestra receptores de células T interactuando directamente con determinantes antigénicos, el mecanismo que utilizan las células T para reconocer antígenos es, en realidad, mucho más complejo. Las células T no reconocen antígenos de flotación libre o unidos a células, ya que aparecen en la superficie del patógeno. Solo reconocen antígeno en la superficie de células especializadas llamadas células presentadoras de antígeno. Los antígenos son internalizados por estas células. El procesamiento del antígeno es un mecanismo que escinde enzimáticamente el antígeno en trozos más pequeños. Los fragmentos de antígeno se llevan a la superficie de la célula y se asocian con un tipo especializado de proteína presentadora de antígeno conocida como molécula del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC). El MHC es el grupo de genes que codifican estas moléculas presentadoras de antígeno. La asociación de los fragmentos de antígeno con una molécula MHC en la superficie de una célula se conoce como presentación de antígeno y da como resultado el reconocimiento de antígeno por una célula T. Esta asociación de antígeno y MHC ocurre dentro de la célula, y es el complejo de los dos el que se lleva a la superficie. La hendidura de unión al péptido es una pequeña indentación en el extremo de la molécula del MHC que está más lejos de la membrana celular; es aquí donde se asienta el fragmento procesado del antígeno. Las moléculas del MHC son capaces de presentar una variedad de antígenos, dependiendo de la secuencia de aminoácidos, en sus hendiduras de unión a péptidos. Es la combinación de la molécula MHC y el fragmento del péptido o carbohidrato original lo que realmente es reconocido físicamente por el receptor de células T (Figura\(\PageIndex{3}\)).

Figura\(\PageIndex{3}\): Procesamiento y presentación de antígenos.

Dos tipos distintos de moléculas MHC, MHC clase I y MHC clase II, juegan un papel en la presentación de antígenos. Aunque se producen a partir de diferentes genes, ambos tienen funciones similares. Traen antígeno procesado a la superficie de la célula a través de una vesícula de transporte y presentan el antígeno a la célula T y su receptor. Los antígenos de diferentes clases de patógenos, sin embargo, utilizan diferentes clases de MHC y toman diferentes rutas a través de la célula para llegar a la superficie para su presentación. El mecanismo básico, sin embargo, es el mismo. Los antígenos se procesan por digestión, se llevan al sistema endomembrano de la célula, y luego se expresan en la superficie de la célula presentadora de antígeno para el reconocimiento de antígeno por una célula T. Los antígenos intracelulares son típicos de los virus, que se replican dentro de la célula, y ciertos otros parásitos y bacterias intracelulares. Estos antígenos son procesados en el citosol por un complejo enzimático conocido como el proteasoma y luego son llevados al retículo endoplásmico por el transportador asociado con el sistema de procesamiento de antígenos (TAP), donde interactúan con moléculas del MHC de clase I y eventualmente son transportados a la superficie celular por un Vesícula de transporte.

Los antígenos extracelulares, característicos de muchas bacterias, parásitos y hongos que no se replican dentro del citoplasma celular, son llevados al sistema endomembrano de la célula por endocitosis mediada por receptores. La vesícula resultante se fusiona con vesículas del complejo de Golgi, las cuales contienen moléculas MHC clase II preformadas. Después de la fusión de estas dos vesículas y la asociación de antígeno y MHC, la nueva vesícula llega a la superficie celular.

Células presentadoras de antígeno profesionales

Muchos tipos de células expresan moléculas de clase I para la presentación de antígenos intracelulares. Estas moléculas del MHC pueden entonces estimular una respuesta inmune de células T citotóxicas, destruyendo eventualmente la célula y el patógeno dentro. Esto es especialmente importante cuando se trata de la clase más común de patógenos intracelulares, el virus. Los virus infectan casi todos los tejidos del cuerpo, por lo que todos estos tejidos necesariamente deben ser capaces de expresar MHC de clase I o no se puede hacer ninguna respuesta de células T.

Por otro lado, las moléculas del MHC de clase II se expresan únicamente en las células del sistema inmune, específicamente las células que afectan a otros brazos de la respuesta inmune. Así, estas células se denominan células presentadoras de antígeno “profesionales” para distinguirlas de aquellas que portan MHC de clase I. Los tres tipos de presentadores profesionales de antígenos son macrófagos, células dendríticas y células B (Tabla).

Los macrófagos estimulan a las células T para liberar citocinas que potencian la fagocitosis. Las células dendríticas también matan patógenos por fagocitosis (ver Figura\(\PageIndex{3}\)), pero su función principal es llevar antígenos a los ganglios linfáticos regionales de drenaje. Los ganglios linfáticos son las localizaciones en las que se montan la mayoría de las respuestas de células T contra patógenos de los tejidos intersticiales. Los macrófagos se encuentran en la piel y en el revestimiento de las superficies mucosas, como la nasofaringe, el estómago, los pulmones y los intestinos. Las células B también pueden presentar antígenos a las células T, que son necesarios para ciertos tipos de respuestas de anticuerpos, que se tratarán más adelante en este capítulo.

Clases de células presentadoras de antígeno
MHC	Tipo de celda	¿Fagocítica?	Función
Clase I	Muchos	No	Estimula la respuesta inmune citotóxica de
Clase II	Macrófagos	Sí	Estimula la fagocitosis y presentación en el sitio de infección primaria
Clase II	Dendríticas	Sí, en tejidos	Trae antígenos a los ganglios linfáticos regionales
Clase II	Célula B	Sí, internaliza Ig superficial y antígeno	Estimula la secreción de anticuerpos por las células B

Desarrollo y diferenciación de células T

El proceso de eliminación de las células T que podrían atacar las células del propio cuerpo se conoce como tolerancia a las células T. Si bien los timocitos se encuentran en la corteza del timo, se les conoce como “dobles negativos”, lo que significa que no portan las moléculas CD4 o CD8 que puedes usar para seguir sus vías de diferenciación (Figura\(\PageIndex{4}\)). En la corteza del timo, están expuestos a células epiteliales corticales. En un proceso conocido como selección positiva, los timocitos dobles negativos se unen a las moléculas MHC que observan en el epitelio tímico, y se seleccionan las moléculas MHC de “self”. Este mecanismo mata muchos timocitos durante la diferenciación de células T. De hecho, sólo el dos por ciento de los timocitos que ingresan al timo lo dejan como células T maduras y funcionales.

Figura\(\PageIndex{4}\): Diferenciación de células T dentro del timo. Los timocitos ingresan al timo y pasan por una serie de etapas de desarrollo que aseguran tanto la función como la tolerancia antes de que se vayan y se conviertan en componentes funcionales de la respuesta inmune adaptativa.

Posteriormente, las células se convierten en dobles positivos que expresan ambos marcadores CD4 y CD8 y se mueven desde la corteza hasta la unión entre la corteza y la médula. Es aquí donde se lleva a cabo la selección negativa. En la selección negativa, los autoantígenos son traídos al timo desde otras partes del cuerpo por células presentadoras de antígeno profesionales. Las células T que se unen a estos autoantígenos se seleccionan negativamente y son destruidas por apoptosis. En resumen, las únicas células T que quedan son aquellas que pueden unirse a moléculas MHC del cuerpo con antígenos extraños presentados en sus hendiduras de unión, evitando un ataque a los propios tejidos corporales, al menos en circunstancias normales. La tolerancia puede romperse, sin embargo, por el desarrollo de una respuesta autoinmune, para ser discutida más adelante en este capítulo.

Las células que salen del timo se convierten en positivas individuales, expresando ya sea CD4 o CD8, pero no ambas (ver Figura\(\PageIndex{4}\)). Las células T ^CD4+ se unirán al MHC de clase II y las células ^CD8+ se unirán al MHC de clase I. La discusión que sigue explica las funciones de estas moléculas y cómo pueden ser utilizadas para diferenciar entre los diferentes tipos funcionales de células T.

Mecanismos de las respuestas inmunes mediadas por células T

Las células T maduras se activan al reconocer antígeno extraño procesado en asociación con una molécula autoMHC y comienzan a dividirse rápidamente por mitosis. Esta proliferación de células T se denomina expansión clonal y es necesaria para hacer que la respuesta inmune sea lo suficientemente fuerte como para controlar eficazmente un patógeno. ¿Cómo selecciona el cuerpo solo aquellas células T que se necesitan contra un patógeno específico? Nuevamente, la especificidad de una célula T se basa en la secuencia de aminoácidos y la forma tridimensional del sitio de unión al antígeno formado por las regiones variables de las dos cadenas del receptor de células T (Figura\(\PageIndex{5}\)). La selección clonal es el proceso de unión de antígeno solo a aquellas células T que tienen receptores específicos para ese antígeno. Cada célula T que se activa tiene un receptor específico “cableado” en su ADN, y toda su progenie tendrá receptores idénticos de ADN y de células T, formando clones de la célula T original.

Figura\(\PageIndex{5}\): Selección Clonal y Expansión de Linfocitos T. Las células madre se diferencian en células T con receptores específicos, llamados clones. Los clones con receptores específicos para antígenos sobre el patógeno son seleccionados y expandidos.

Selección y expansión clonal

La teoría de la selección clonal fue propuesta por Frank Burnet en la década de 1950. Sin embargo, el término selección clonal no es una descripción completa de la teoría, ya que la expansión clonal va de la mano con el proceso de selección. El principio principal de la teoría es que un individuo típico tiene una multitud (10 ¹¹) de diferentes tipos de clones de células T basados en sus receptores. En este uso, un clon es un grupo de linfocitos que comparten el mismo receptor antigénico. Cada clon está necesariamente presente en el cuerpo en números bajos. De lo contrario, el cuerpo no tendría espacio para linfocitos con tantas especificidades.

Sólo se estimulan a proliferar aquellos clones de linfocitos cuyos receptores son activados por el antígeno. Tenga en cuenta que la mayoría de los antígenos tienen múltiples determinantes antigénicos, por lo que una respuesta de células T a un antígeno típico implica una respuesta policlonal. Una respuesta policlonal es la estimulación de múltiples clones de células T. Una vez activados, los clones seleccionados aumentan en número y hacen muchas copias de cada tipo celular, cada clon con su receptor único. Para cuando este proceso esté completo, el cuerpo tendrá un gran número de linfocitos específicos disponibles para combatir la infección (ver Figura\(\PageIndex{5}\)).

La base celular de la memoria inmunológica

Como ya se discutió, una de las principales características de una respuesta inmune adaptativa es el desarrollo de la memoria inmunológica.

Durante una respuesta inmune adaptativa primaria, se generan tanto células T de memoria como células T efectoras. Las células T de memoria son de larga duración e incluso pueden persistir durante toda la vida. Las células de memoria están cebadas para actuar rápidamente. Así, cualquier exposición posterior al patógeno provocará una respuesta muy rápida de las células T. Esta respuesta adaptativa secundaria rápida genera un gran número de células T efectoras tan rápido que el patógeno a menudo se ve abrumado antes de que pueda causar cualquier síntoma de enfermedad. Esto es lo que se entiende por inmunidad a una enfermedad. El mismo patrón de respuestas inmunes primarias y secundarias ocurre en las células B y la respuesta de anticuerpos, como se discutirá más adelante en el capítulo.

Tipos de células T y sus funciones

En la discusión sobre el desarrollo de células T, se vio que las células T maduras expresan ya sea el marcador CD4 o el marcador CD8, pero no ambos. Estos marcadores son moléculas de adhesión celular que mantienen a la célula T en estrecho contacto con la célula presentadora de antígeno al unirse directamente a la molécula MHC (a una parte diferente de la molécula que lo hace el antígeno). Así, las células T y las células presentadoras de antígeno se mantienen juntas de dos maneras: mediante la unión de CD4 o CD8 al MHC y por la unión del receptor de células T al antígeno (Figura\(\PageIndex{6}\)).

Figura\(\PageIndex{6}\): Presentación de patógenos. (a) CD4 se asocia con células T colaboradoras y reguladoras. Un patógeno extracelular es procesado y presentado en la hendidura de unión de una molécula MHC clase II, y esta interacción es fortalecida por la molécula CD4. (b) CD8 está asociado con células T citotóxicas. Un patógeno intracelular es presentado por una molécula MHC clase I, y CD8 interactúa con ella.

Aunque la correlación no es del 100 por ciento, las células T portadoras de CD4 están asociadas con funciones auxiliares y las células T portadoras de CD8 se asocian con citotoxicidad. Estas distinciones funcionales basadas en marcadores CD4 y CD8 son útiles para definir la función de cada tipo.

Células T colaboradoras y sus citocinas

Las células T auxiliares (Th), que portan la molécula CD4, funcionan secretando citocinas que actúan para potenciar otras respuestas inmunitarias. Hay dos clases de células Th, y actúan sobre diferentes componentes de la respuesta inmune. Estas células no se distinguen por sus moléculas superficiales sino por el conjunto característico de citocinas que secretan (Tabla).

Las células Th1 son un tipo de célula T auxiliar que secreta citocinas que regulan la actividad inmunológica y el desarrollo de una variedad de células, incluyendo macrófagos y otros tipos de células T.

Las células Th2, por otro lado, son células secretoras de citocinas que actúan sobre las células B para impulsar su diferenciación en células plasmáticas que producen anticuerpos. De hecho, se requiere la ayuda de las células T para las respuestas de anticuerpos a la mayoría de los antígenos proteicos, y estos se denominan antígenos dependientes de células T.

células T citotóxicas

Las células T citotóxicas (Tc) son células T que destruyen las células diana induciendo apoptosis usando el mismo mecanismo que las células NK. Expresan ligando Fas, que se une a la molécula fas en la célula diana, o actúan usando perforinas y granzimas contenidas en sus gránulos citoplásmicos. Como se discutió anteriormente con las células NK, matar una célula infectada viralmente antes de que el virus pueda completar su ciclo de replicación da como resultado la producción de partículas no infecciosas. A medida que se desarrollan más células Tc durante una respuesta inmune, abruman la capacidad del virus para causar enfermedades. Además, cada célula Tc puede matar a más de una célula diana, haciéndolas especialmente efectivas. Las células Tc son tan importantes en la respuesta inmune antiviral que algunos especulan que esta fue la razón principal por la que la respuesta inmune adaptativa evolucionó en primer lugar.

Células T Reguladoras

Las células T reguladoras (Treg), o células T supresoras, son las más recientemente descubiertas de los tipos enumerados aquí, por lo que se entiende menos sobre ellas. Además de CD4, portan las moléculas CD25 y FOXP3. Exactamente cómo funcionan todavía está bajo investigación, pero se sabe que suprimen otras respuestas inmunes de células T. Esta es una característica importante de la respuesta inmune, ya que si se permitiera que la expansión clonal durante las respuestas inmunitarias continuara sin control, estas respuestas podrían conducir a enfermedades autoinmunes y otros problemas médicos.

Las células T no solo destruyen directamente a los patógenos, sino que también regulan casi todos los demás tipos de respuesta inmune adaptativa, como lo demuestran las funciones de los tipos de células T, sus marcadores de superficie, las células en las que trabajan y los tipos de patógenos contra los que trabajan (ver Tabla).

Funciones de los tipos de células T y sus citocinas
Célula T	Objetivo principal	Función	Patógeno	Marcador de superficie	MHC	Citocinas o mediadores
Tc	Células infectadas	Citotoxicidad	Inintracelular	CD8	Clase I	Perforinas, granzimas y ligando fas
Th1	Macrófagos	Inductor auxiliar	Excellelular	CD4	Clase II	Interferón-γ y TGF-β
Th2	Célula B	Inductor auxiliar	Excellelular	CD4	Clase II	IL-4, IL-6, IL-10 y otros
Treg	Celda Th	Supresor	Ninguno	CD4, CD25	?	TGF-β e IL-10

Revisión del Capítulo

Las células T reconocen antígenos con su receptor de antígeno, un complejo de dos cadenas proteicas en su superficie. Sin embargo, no reconocen autoantígenos, sino solo antígeno procesado presentado en sus superficies en un surco de unión de una molécula de complejo mayor de histocompatibilidad. Las células T se desarrollan en el timo, donde aprenden a usar moléculas auto-MHC para reconocer solo antígenos extraños, haciéndolos tolerantes a los autoantígenos. Existen varios tipos funcionales de linfocitos T, siendo los principales linfocitos T cooperadores, reguladores y citotóxicos.

Capítulo de revisión

P. Las células T que secretan citocinas que ayudan a las respuestas de anticuerpos se llaman ________.

A. Th1

B. Th2

C. células T reguladoras

D. timocitos

Respuesta: B

P. La toma de antígeno y su digestión para su posterior presentación se denomina ________.

A. presentación de antígenos

B. procesamiento de antígenos

C. endocitosis

D. exocitosis

Respuesta: B

P. ¿Por qué es tan importante la expansión clonal?

A. para seleccionar para celdas específicas

B. secretar citocinas

C. para matar las células diana

D. para aumentar el número de células específicas

Respuesta: D

P. La eliminación de timocitos autorreactivos se llama ________.

A. selección positiva.

B. selección negativa.

C. tolerancia.

D. Selección clonal.

Respuesta: B

P. ¿Qué tipo de célula T es más efectiva contra los virus?

A. Th1

B. Th2

C. células T citotóxicas

D. células T reguladoras

Respuesta: C

Preguntas de Pensamiento Crítico

P. Describir el procesamiento y presentación de un antígeno intracelular.

A. El antígeno es digerido por el proteasoma, llevado al retículo endoplásmico por el sistema transportador TAP, donde se une a moléculas MHC clase I. Estos son llevados a la superficie celular mediante vesículas de transporte.

P. Describir la selección y expansión clonal.

A. Se estimulan clones específicos de antígeno a medida que su receptor de antígeno se une al antígeno. Luego se activan y proliferan, ampliando sus números. El resultado es una gran cantidad de linfocitos específicos de antígeno.

Glosario

determinante antigénico

(también, epítopo) uno de los grupos químicos reconocidos por un solo tipo de receptor de antígeno linfocitario

presentación de antígeno

unión del antígeno procesado a la hendidura de unión a proteínas de una molécula de complejo mayor de histocompatibilidad

procesamiento de antígenos

internalización y digestión de antígeno en una célula presentadora de antígeno

receptor de antígeno

receptor bicatenario por el cual los linfocitos reconocen antígeno

clonar

grupo de linfocitos que comparten el mismo receptor de antígeno

expansión clonal

crecimiento de un clon de linfocitos seleccionados

selección clonal

estimular el crecimiento de linfocitos que tienen receptores específicos

dominio de región constante

parte de un receptor de antígeno linfocitario que no varía mucho entre los diferentes tipos de receptores

células T citotóxicas (Tc)

Linfocitos T con capacidad de inducir apoptosis en células diana

células T efectoras

células inmunes con un efecto directo y adverso sobre un patógeno

Células T colaboradoras (Th)

Células T que secretan citocinas para potenciar otras respuestas inmunitarias, involucradas en la activación de linfocitos B y T

memoria inmunológica

capacidad de la respuesta inmune adaptativa para montar una respuesta inmune más fuerte y rápida tras la reexposición a un patógeno

complejo mayor de histocompatibilidad (MHC)

grupo de genes cuyas proteínas presentan antígenos a las células T

células T de memoria

célula inmune de larga vida reservada para la exposición futura a un patógeno

MHC clase I

se encuentra en la mayoría de las células del cuerpo, se une a la molécula CD8 en las células T

MHC clase II

que se encuentra en macrófagos, células dendríticas y células B, se une a moléculas CD4 en células T

selección negativa

selección contra timocitos en el timo que reaccionan con autoantígeno

respuesta policlonal

respuesta por múltiples clones a un antígeno complejo con muchos determinantes

respuesta adaptativa primaria

respuesta del sistema inmune a la primera exposición a un patógeno

selección positiva

selección de timocitos dentro del timo que interactúan con moléculas MHC propias, pero no no propias

linfocitos T reguladores (Treg)

(también, células T supresoras) clase de células T CD4 que regula otras respuestas de células T

respuesta adaptativa secundaria

respuesta inmune observada tras la reexposición a un patógeno, que es más fuerte y más rápido que una respuesta primaria

Tolerancia de células T

proceso durante la diferenciación de células T donde se destruyen la mayoría de las células T que reconocen antígenos del propio cuerpo

Celdas Th1

células que secretan citocinas que potencian la actividad de los macrófagos y otras células

Celdas Th2

células que secretan citocinas que inducen a las células B a diferenciarse en células plasmáticas secretoras de anticuerpos

dominio de región variable

parte de un receptor de antígeno linfocitario que varía considerablemente entre diferentes tipos de receptores