23.6: Órganos Accesorios en la Digestión- El Hígado, Páncreas y Vesícula
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- Indicar los principales roles digestivos del hígado, páncreas y vesícula biliar
- Identificar tres características principales de la histología hepática que son críticas para su función
- Discutir la composición y función de la bilis
- Identificar los principales tipos de enzimas y tampones presentes en el jugo pancreático
La digestión química en el intestino delgado se basa en las actividades de tres órganos digestivos accesorios: el hígado, el páncreas y la vesícula biliar (Figura\(\PageIndex{1}\)). El papel digestivo del hígado es producir bilis y exportarla al duodeno. La vesícula biliar principalmente almacena, concentra y libera bilis. El páncreas produce jugo pancreático, que contiene enzimas digestivas e iones bicarbonato, y lo entrega al duodeno.
El Hígado
El hígado es la glándula más grande del cuerpo, pesando alrededor de tres libras en un adulto. También es uno de los órganos más importantes. Además de ser un órgano digestivo accesorio, juega una serie de papeles en el metabolismo y la regulación. El hígado se encuentra inferior al diafragma en el cuadrante superior derecho de la cavidad abdominal y recibe protección de las costillas circundantes.
El hígado se divide en dos lóbulos primarios: un lóbulo derecho grande y un lóbulo izquierdo mucho más pequeño. En el lóbulo derecho, algunos anatomistas también identifican un lóbulo cuadrado inferior y un lóbulo caudado posterior, los cuales se definen por características internas. El hígado está conectado a la pared abdominal y al diafragma por cinco pliegues peritoneales denominados ligamentos. Estos son el ligamento falciforme, el ligamento coronario, dos ligamentos laterales y el ligamento teres hepatis. El ligamento falciforme y el ligamento teres hepatis son en realidad restos de la vena umbilical, y separan los lóbulos derecho e izquierdo anteriormente. El epiplón menor ata el hígado a la curvatura menor del estómago.
La porta hepatis (“puerta al hígado”) es donde la arteria hepática y la vena porta hepática ingresan al hígado. Estos dos vasos, junto con el conducto hepático común, corren detrás del borde lateral del epiplón menor en el camino hacia sus destinos. Como se muestra en la Figura\(\PageIndex{2}\), la arteria hepática entrega sangre oxigenada del corazón al hígado. La vena porta hepática entrega sangre parcialmente desoxigenada que contiene nutrientes absorbidos del intestino delgado y en realidad suministra más oxígeno al hígado que las arterias hepáticas mucho más pequeñas. Además de los nutrientes, también se absorben drogas y toxinas. Después de procesar los nutrientes y toxinas transmitidos por la sangre, el hígado libera los nutrientes que necesitan otras células de nuevo a la sangre, que drena hacia la vena central y luego a través de la vena hepática hasta la vena cava inferior. Con esta circulación portal hepática, toda la sangre del canal alimentario pasa por el hígado. Esto explica en gran medida por qué el hígado es el sitio más común para la metástasis de cánceres que se originan en el canal alimentario.
Histología
El hígado tiene tres componentes principales: hepatocitos, canalículos biliares y sinusoides hepáticos. Un hepatocito es el tipo de célula principal del hígado, representando alrededor del 80 por ciento del volumen del hígado. Estas células desempeñan un papel en una amplia variedad de funciones secretoras, metabólicas y endocrinas. Placas de hepatocitos llamadas láminas hepáticas irradian hacia afuera desde la vena porta en cada lóbulo hepático.
Entre hepatocitos adyacentes, surcos en las membranas celulares proporcionan espacio para cada canalículo biliar (plural = canalículos). Estos pequeños conductos acumulan la bilis producida por los hepatocitos. A partir de aquí, la bilis fluye primero hacia los conductos biliares y luego hacia los conductos biliares. Los conductos biliares se unen para formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo más grandes, que a su vez se fusionan y salen del hígado como conducto hepático común. Este conducto luego se une con el conducto quístico desde la vesícula biliar, formando el conducto biliar común a través del cual la bilis fluye hacia el intestino delgado.
Una sinusoide hepática es un espacio sanguíneo abierto y poroso formado por capilares fenestrados de venas porta hepáticas ricas en nutrientes y arterias hepáticas ricas en oxígeno. Los hepatocitos están apretados alrededor del endotelio fenestrado de estos espacios, lo que les da fácil acceso a la sangre. Desde su posición central, los hepatocitos procesan los nutrientes, toxinas y materiales de desecho transportados por la sangre. Materiales como la bilirrubina son procesados y excretados en los canaliculos biliares. Otros materiales que incluyen proteínas, lípidos y carbohidratos se procesan y secretan en los sinusoides o simplemente se almacenan en las células hasta que se les pide. Los sinusoides hepáticos se combinan y envían sangre a una vena central. Luego, la sangre fluye a través de una vena hepática hacia la vena cava inferior. Esto significa que la sangre y la bilis fluyen en direcciones opuestas. Los sinusoides hepáticos también contienen células reticuloendoteliales en forma de estrella (células de Kupffer), fagocitos que eliminan glóbulos rojos y blancos muertos, bacterias y otro material extraño que ingresa a los sinusoides. La tríada portal es una disposición distintiva alrededor del perímetro de los lóbulos hepáticos, que consta de tres estructuras básicas: una vía biliar, una rama de la arteria hepática y una rama de la vena porta hepática.
Bilis
Recordemos que los lípidos son hidrófobos, es decir, no se disuelven en agua. Así, antes de que puedan ser digeridos en el ambiente acuoso del intestino delgado, los glóbulos lipídicos grandes deben descomponerse en glóbulos lipídicos más pequeños, un proceso llamado emulsificación. La bilis es una mezcla secretada por el hígado para lograr la emulsificación de lípidos en el intestino delgado.
Los hepatocitos secretan aproximadamente un litro de bilis cada día. Una solución alcalina amarillo-marrón o amarillo-verde (pH 7.6 a 8.6), la bilis es una mezcla de agua, sales biliares, pigmentos biliares, fosfolípidos (como lecitina), electrolitos, colesterol y triglicéridos. Los componentes más críticos para la emulsificación son las sales biliares y los fosfolípidos, que tienen una región no polar (hidrófoba) así como una región polar (hidrófila). La región hidrofóbica interactúa con las moléculas lipídicas grandes, mientras que la región hidrofílica interactúa con el quima acuoso en el intestino. Esto da como resultado que los glóbulos lipídicos grandes se separen en muchos fragmentos lipídicos diminutos de aproximadamente 1 µ m de diámetro. Este cambio aumenta drásticamente la superficie disponible para la actividad enzimática de digestión de lípidos. Esta es la misma manera en que el jabón para platos funciona sobre las grasas mezcladas con agua.
Las sales biliares actúan como agentes emulsionantes, por lo que también son importantes para la absorción de lípidos digeridos. Si bien la mayoría de los constituyentes de la bilis se eliminan en las heces, las sales biliares son recuperadas por la circulación enterohepática. Una vez que las sales biliares alcanzan el íleon, son absorbidas y devueltas al hígado en la sangre portal hepática. Los hepatocitos luego excretan las sales biliares en la bilis recién formada. Así, este preciado recurso se recicla.
La bilirrubina, el principal pigmento biliar, es un producto de desecho que se produce cuando el bazo elimina los glóbulos rojos viejos o dañados de la circulación. Estos productos de descomposición, incluyendo proteínas, hierro y bilirrubina tóxica, son transportados al hígado a través de la vena esplénica del sistema portal hepático. En el hígado se reciclan las proteínas y el hierro, mientras que la bilirrubina se excreta en la bilis. Representa el color verde de la bilis. La bilirrubina finalmente es transformada por las bacterias intestinales en estercobilina, ¡un pigmento marrón que le da a tus heces su color característico! En algunos estados de enfermedad, la bilis no ingresa al intestino, lo que resulta en heces blancas ('acholic') con un alto contenido de grasa, ya que prácticamente ninguna grasa se descompone o absorbe.
Los hepatocitos funcionan sin parar, pero la producción de bilis aumenta cuando el quima graso ingresa al duodeno y estimula la secreción de la hormona intestinal secretina. Entre las comidas, se produce bilis pero se conserva. La ampolla hepatopancreática similar a una válvula se cierra, permitiendo que la bilis se desvíe a la vesícula biliar, donde se concentra y se almacena hasta la siguiente comida.
Mira este video para ver la estructura del hígado y cómo esta estructura apoya las funciones del hígado, incluyendo el procesamiento de nutrientes, toxinas y desechos. En reposo, alrededor de 1500 mL de sangre por minuto fluyen a través del hígado. ¿Qué porcentaje de este flujo sanguíneo proviene del sistema portal hepático?
El Páncreas
El páncreas blando, oblongo y glandular se encuentra transversalmente en el retroperitoneo detrás del estómago. Su cabeza se encuentra enclavada en la curvatura “en forma de c” del duodeno con el cuerpo extendiéndose hacia la izquierda aproximadamente 15.2 cm (6 pulgadas) y terminando como una cola cónica en el hilio del bazo. Es una curiosa mezcla de funciones exocrinas (secretoras de enzimas digestivas) y endocrinas (liberando hormonas en la sangre) (Figura\(\PageIndex{3}\)).
La parte exocrina del páncreas surge como pequeños racimos celulares parecidos a uvas, cada uno llamado acino (plural = acino), localizados en los extremos terminales de los conductos pancreáticos. Estas células acinares secretan jugo pancreático rico en enzimas en pequeños conductos de fusión que forman dos conductos dominantes. El conducto más grande se fusiona con el conducto biliar común (que transporta la bilis del hígado y la vesícula biliar) justo antes de ingresar al duodeno a través de una abertura común (la ampolla hepatopancreática). El esfínter de músculo liso de la ampolla hepatopancreática controla la liberación de jugo pancreático y bilis en el intestino delgado. El segundo y más pequeño conducto pancreático, el conducto accesorio (conducto de Santorini), va desde el páncreas directamente al duodeno, aproximadamente 1 pulgada por encima de la ampolla hepatopancreática. Cuando está presente, es un remanente persistente del desarrollo pancreático.
Dispersas a través del mar de acinos exocrinos se encuentran pequeñas islas de células endocrinas, los islotes de Langerhans. Estas células vitales producen las hormonas polipéptido pancreático, insulina, glucagón y somatostatina.
Jugo Pancreático
El páncreas produce más de un litro de jugo pancreático cada día. A diferencia de la bilis, es clara y está compuesta principalmente por agua junto con algunas sales, bicarbonato de sodio y varias enzimas digestivas. El bicarbonato de sodio es responsable de la ligera alcalinidad del jugo pancreático (pH 7.1 a 8.2), que sirve para amortiguar el jugo gástrico ácido en el quimo, inactivar la pepsina del estómago y crear un ambiente óptimo para la actividad de las enzimas digestivas sensibles al pH en el intestino delgado. Las enzimas pancreáticas son activas en la digestión de azúcares, proteínas y grasas.
El páncreas produce enzimas que digieren proteínas en sus formas inactivas. Estas enzimas se activan en el duodeno. Si se producen en una forma activa, digerirían el páncreas (que es exactamente lo que ocurre en la enfermedad, pancreatitis). La enzima enteropeptidasa del borde de cepillo intestinal estimula la activación de la tripsina a partir del tripsinógeno del páncreas, que a su vez cambia las enzimas pancreáticas procarboxipeptidasa y quimotripsinógeno en sus formas activas, carboxipeptidasa y quimotripsina.
Las enzimas que digieren almidón (amilasa), grasa (lipasa) y ácidos nucleicos (nucleasa) se secretan en sus formas activas, ya que no atacan al páncreas como lo hacen las enzimas que digieren proteínas.
Secreción pancreática
La regulación de la secreción pancreática es el trabajo de las hormonas y del sistema nervioso parasimpático. La entrada del quimo ácido en el duodeno estimula la liberación de secretina, lo que a su vez provoca que las células del conducto liberen jugo pancreático rico en bicarbonato. La presencia de proteínas y grasas en el duodeno estimula la secreción de CCK, que luego estimula a los acinos a secretar jugo pancreático rico en enzimas y potencia la actividad de la secretina. La regulación parasimpática ocurre principalmente durante las fases cefálica y gástrica de la secreción gástrica, cuando la estimulación vagal provoca la secreción de jugo pancreático.
Por lo general, el páncreas segrega el bicarbonato justo suficiente para contrarrestar la cantidad de HCl producida en el estómago. Los iones de hidrógeno ingresan a la sangre cuando el bicarbonato es secretado por el páncreas. Así, la sangre ácida que drena del páncreas neutraliza la sangre alcalina que drena del estómago, manteniendo el pH de la sangre venosa que fluye hacia el hígado.
La vesícula biliar
La vesícula biliar mide 8—10 cm (~3—4 pulgadas) de largo y está anidada en una zona poco profunda en la cara posterior del lóbulo derecho del hígado. Este saco muscular almacena, concentra y, cuando se estimula, propulsa la bilis hacia el duodeno a través del conducto biliar común. Se divide en tres regiones. El fondo de ojo es la porción más ancha y se estrecha medialmente hacia el cuerpo, que a su vez se estrecha para convertirse en el cuello. El cuello tiene un ángulo ligeramente superior a medida que se acerca al conducto hepático. El conducto cístico tiene 1—2 cm (menos de 1 pulgada) de largo y gira inferiormente a medida que une el cuello y el conducto hepático.
El epitelio columnar simple de la mucosa de la vesícula biliar se organiza en rugae, similar a las del estómago. No hay submucosa en la pared de la vesícula biliar. La capa media y muscular de la pared está hecha de fibras musculares lisas. Cuando estas fibras se contraen, el contenido de la vesícula biliar se expulsa a través del conducto quístico y al conducto biliar (Figura\(\PageIndex{4}\)). El peritoneo visceral reflejado desde la cápsula hepática sostiene la vesícula biliar contra el hígado y forma la capa externa de la vesícula biliar. La mucosa de la vesícula biliar absorbe agua e iones de la bilis, concentrándola hasta 10 veces.
Revisión del Capítulo
La digestión química en el intestino delgado no puede ocurrir sin la ayuda del hígado y el páncreas. El hígado produce bilis y la entrega al conducto hepático común. La bilis contiene sales biliares y fosfolípidos, que emulsionan grandes glóbulos lipídicos en pequeñas gotas lipídicas, un paso necesario en la digestión y absorción de lípidos. La vesícula biliar almacena y concentra la bilis, liberándola cuando es necesaria por el intestino delgado.
El páncreas produce el jugo pancreático rico en enzimas y bicarbonato y lo entrega al intestino delgado a través de conductos. El jugo pancreático protege el jugo gástrico ácido en el quimo, inactiva la pepsina del estómago y permite el funcionamiento óptimo de las enzimas digestivas en el intestino delgado.
Preguntas de Enlace Interactivo
Mira este video para ver la estructura del hígado y cómo esta estructura apoya las funciones del hígado, incluyendo el procesamiento de nutrientes, toxinas y desechos. En reposo, alrededor de 1500 mL de sangre por minuto fluyen a través del hígado. ¿Qué porcentaje de este flujo sanguíneo proviene del sistema portal hepático?
Respuesta: Las respuestas pueden variar.
Preguntas de revisión
P: ¿Cuál de estas afirmaciones sobre la bilis es verdad?
A. Alrededor de 500 mL se secretan diariamente.
B. Su función principal es la desnaturalización de las proteínas.
C. Se sintetiza en la vesícula biliar.
D. Las sales biliares se reciclan.
Respuesta: D
P. Jugo pancreático ________.
A. desactiva la bilis.
B. es secretada por las células de los islotes pancreáticos.
C. tampones de quimo.
D. se libera en el conducto quístico.
Respuesta: C
Preguntas de Pensamiento Crítico
P: ¿Por qué el páncreas secreta algunas enzimas en sus formas inactivas y dónde se activan estas enzimas?
A. El páncreas secreta enzimas que digieren proteínas en sus formas inactivas. Si se secretan en sus formas activas, se autodigieren el páncreas. Estas enzimas se activan en el duodeno.
P. Describir la ubicación de los hepatocitos en el hígado y cómo esta disposición mejora su función.
A. Los hepatocitos son el principal tipo de células del hígado. Procesan, almacenan y liberan nutrientes en la sangre. Radiando desde la vena central, están apretados alrededor de los sinusoides hepáticos, lo que permite a los hepatocitos un fácil acceso a la sangre que fluye a través de los sinusoides.
Glosario
- conducto accesorio
- (también, conducto de Santorini) conducto que va desde el páncreas hasta el duodeno
- acino
- racimo de células epiteliales glandulares en el páncreas que secreta jugo pancreático en el páncreas
- bilis
- solución alcalina producida por el hígado e importante para la emulsificación de lípidos
- canaliculo biliar
- pequeño conducto entre los hepatocitos que recoge la bilis
- bilirrubina
- principal pigmento biliar, que es responsable del color marrón de las heces
- vena central
- vena que recibe sangre de sinusoides hepáticos
- conducto biliar común
- estructura formada por la unión del conducto hepático común y el conducto quístico de la vesícula biliar
- conducto hepático común
- conducto formado por la fusión de los dos conductos hepáticos
- conducto quístico
- conducto a través del cual drena la bilis y entra en la vesícula biliar
- Circulación enterohepática
- mecanismo de reciclaje que conserva sales biliares
- enteropeptidasa
- Enzima intestinal de borde de brocha que activa el tripsinógeno a tripsina
- vesícula biliar
- órgano digestivo accesorio que almacena y concentra la bilis
- arteria hepática
- arteria que suministra sangre oxigenada al hígado
- lóbulo hepático
- Estructura hexagonal compuesta por hepatocitos que irradian hacia afuera desde una vena central
- vena porta hepática
- vena que suministra sangre desoxigenada rica en nutrientes al hígado
- sinusoide hepático
- capilares sanguíneos entre hileras de hepatocitos que reciben sangre de la vena porta hepática y las ramas de la arteria hepática
- vena hepática
- vena que drena en la vena cava inferior
- hepatocitos
- principales células funcionales del hígado
- hígado
- glándula más grande del cuerpo cuya función digestiva principal es la producción de bilis
- páncreas
- órgano digestivo accesorio que secreta jugo pancreático
- jugo pancreático
- secreción del páncreas que contiene enzimas digestivas y bicarbonato
- porta hepatis
- “puerta de entrada al hígado” donde la arteria hepática y la vena porta hepática ingresan al hígado
- tríada portal
- conducto biliar, rama de la arteria hepática y rama de la vena porta hepática
- células reticuloendoteliales
- (también, célula de Kupffer) fagocito en sinusoides hepáticos que filtra material de la sangre venosa del canal alimentario