23.7: Digestión química y absorción - Una mirada más cercana
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- Identificar las localizaciones y secreciones primarias involucradas en la digestión química de carbohidratos, proteínas, lípidos y ácidos nucleicos
- Comparación y contraste de la absorción de los nutrientes hidrofílicos e hidrófobos
Como has aprendido, el proceso de digestión mecánica es relativamente sencillo. Implica la descomposición física de los alimentos pero no altera su composición química. La digestión química, por otro lado, es un proceso complejo que reduce los alimentos en sus bloques de construcción químicos, que luego son absorbidos para nutrir las células del cuerpo (Figura\(\PageIndex{1}\)). En esta sección, observarás más de cerca los procesos de digestión y absorción química.
Digestión Química
Las moléculas grandes de alimentos (por ejemplo, proteínas, lípidos, ácidos nucleicos y almidones) deben descomponerse en subunidades lo suficientemente pequeñas como para ser absorbidas por el revestimiento del canal alimentario. Esto se logra mediante enzimas a través de hidrólisis. Las muchas enzimas involucradas en la digestión química se resumen en la Tabla\(\PageIndex{1}\).
| Categoría de Enzimas | Nombre de la enzima | Fuente | Sustrato | Producto |
|---|---|---|---|---|
| Enzimas salivales | Lipasa lingual | Glándulas linguales | Triglicéridos | Ácidos grasos libres y mono- y diglicéridos |
| Enzimas salivales | Axilasa salival | Glándulas salivales | Polisacáridos | Disacáridos y trisacáridos |
| Enzimas gástricas | Lipasa gástrica | Celdas principales | Triglicéridos | Ácidos grasos y monoacilglicéridos |
| Enzimas gástricas | Pepsina* | Celdas principales | Proteínas | Péptidos |
| Enzimas de borde cepillo | α-dextrinasa | Intestino delgado | α-dextrinas | Glucosa |
| Enzimas de borde cepillo | Enteropeptidasa | Intestino delgado | Tripsinógeno | Tripsina |
| Enzimas de borde cepillo | Lactasa | Intestino delgado | Lactosa | Glucosa y galactosa |
| Enzimas de borde cepillo | Maltasa | Intestino delgado | Maltosa | Glucosa |
| Enzimas de borde cepillo | Nucleosidasas y fosfatasas | Intestino delgado | Nucletidos | Fosfatos, bases nitrogenadas y pentosas |
| Enzimas de borde cepillo | Peptidasas | Intestino delgado |
|
|
| Enzimas de borde cepillo | Sacarasa | Intestino delgado | Sacarosa | Glucosa y fructosa |
| Enzimas pancreáticas | Carboxi-peptidasa* | Células acinares pancreáticas | Aminoácidos en el extremo carboxilo de los péptidos | Aminoácidos y péptidos |
| Enzimas pancreáticas | Quimotripsina* | Células acinares pancreáticas | Proteínas | Péptidos |
| Enzimas pancreáticas | Elastasa* | Células acinares pancreáticas | Proteínas | Péptidos |
| Enzimas pancreáticas | Nucleasas | Células acinares pancreáticas |
|
Nucletidos |
| Enzimas pancreáticas | Amilasa pancreática | Células acinares pancreáticas | Polisacáridos (almidones) | α-dextrinas, disacáridos (maltosa), trisacáridos (maltotriosa) |
| Enzimas pancreáticas | Lipasa pancreática | Células acinares pancreáticas | Triglicéridos que han sido emulsionados por sales biliares | Ácidos grasos y monoacilglicéridos |
| Enzimas pancreáticas | Tripsina* | Células acinares pancreáticas | Proteínas | Péptidos |
Digestión de carbohidratos
La dieta estadounidense promedio es de aproximadamente 50 por ciento de carbohidratos, los cuales pueden clasificarse según el número de monómeros que contienen de azúcares simples (monosacáridos y disacáridos) y/o azúcares complejos (polisacáridos). La glucosa, la galactosa y la fructosa son los tres monosacáridos que se consumen comúnmente y se absorben fácilmente. Su sistema digestivo también es capaz de descomponer el disacárido sacarosa (azúcar de mesa regular: glucosa + fructosa), lactosa (azúcar de la leche: glucosa + galactosa), y maltosa (azúcar de grano: glucosa + glucosa), y los polisacáridos glucógeno y almidón (cadenas de monosacáridos). Tus cuerpos no producen enzimas que puedan descomponer la mayoría de los polisacáridos fibrosos, como la celulosa. Si bien los polisacáridos indigeribles no aportan ningún valor nutricional, sí aportan fibra dietética, lo que ayuda a impulsar los alimentos a través del canal alimentario.
La digestión química de los almidones comienza en la boca y ha sido revisada anteriormente.
En el intestino delgado, la amilasa pancreática realiza el 'levantamiento pesado' para la digestión de almidón y carbohidratos (Figura\(\PageIndex{2}\)). Después de que las amilasas descomponen el almidón en fragmentos más pequeños, la enzima α-dextrinasa del borde del cepillo comienza a trabajar en α-dextrina, rompiendo una unidad de glucosa a la vez. Tres enzimas brocha hidrolizan sacarosa, lactosa y maltosa en monosacáridos. La sacarasa divide la sacarosa en una molécula de fructosa y una molécula de glucosa; la maltasa descompone la maltosa y la maltotriosa en dos y tres moléculas de glucosa, respectivamente; y la lactasa descompone la lactosa en una molécula de glucosa y una molécula de galactosa. La lactasa insuficiente puede llevar a la intolerancia a la lactosa.
Digestión de proteínas
Las proteínas son polímeros compuestos por aminoácidos unidos por enlaces peptídicos para formar cadenas largas. La digestión los reduce a sus aminoácidos constituyentes. Suele consumir alrededor del 15 al 20 por ciento de su ingesta total de calorías como proteína.
La digestión de la proteína comienza en el estómago, donde el HCl y la pepsina rompen las proteínas en polipéptidos más pequeños, que luego viajan al intestino delgado (Figura\(\PageIndex{3}\)). La digestión química en el intestino delgado es continuada por enzimas pancreáticas, incluyendo quimotripsina y tripsina, cada una de las cuales actúa sobre enlaces específicos en secuencias de aminoácidos. Al mismo tiempo, las células del borde de cepillo secretan enzimas como la aminopeptidasa y la dipeptidasa, que descomponen aún más las cadenas peptídicas. Esto da como resultado moléculas lo suficientemente pequeñas como para ingresar al torrente sanguíneo (Figura\(\PageIndex{4}\)).
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Digestión de Lípidos
Una dieta saludable limita la ingesta de lípidos al 35 por ciento de la ingesta total de calorías. Los lípidos dietéticos más comunes son los triglicéridos, los cuales están formados por una molécula de glicerol unida a tres cadenas de ácidos grasos. También se consumen pequeñas cantidades de colesterol y fosfolípidos en la dieta.
Las tres lipasas responsables de la digestión lipídica son lipasa lingual, lipasa gástrica y lipasa pancreática. Sin embargo, debido a que el páncreas es la única fuente consecuente de lipasa, prácticamente toda la digestión lipídica ocurre en el intestino delgado. La lipasa pancreática descompone cada triglicérido en dos ácidos grasos libres y un monoglicérido. Los ácidos grasos incluyen tanto ácidos grasos de cadena corta (menos de 10 a 12 carbonos) como ácidos grasos de cadena larga.
Digestión de ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos ADN y ARN se encuentran en la mayoría de los alimentos que consume. Dos tipos de nucleasa pancreática son responsables de su digestión: la desoxirribonucleasa, que digiere el ADN, y la ribonucleasa, que digiere el ARN. Los nucleótidos producidos por esta digestión se descomponen aún más por dos enzimas de borde de cepillo intestinal (nucleosidasa y fosfatasa) en pentosas, fosfatos y bases nitrogenadas, que pueden ser absorbidas a través de la pared del canal alimentario. Se resumen las grandes moléculas alimenticias que deben descomponerse en subunidades Tabla\(\PageIndex{2}\)
| Fuente | Sustancia |
|---|---|
| Carbohidratos | Monosacáridos: glucosa, galactosa y fructosa |
| Proteínas | Aminoácidos individuales, dipéptidos y tripéptidos |
| Triglicéridos | Monoacilglicéridos, glicerol y ácidos grasos libres |
| Ácidos nucleicos | Azúcares pentosas, fosfatos y bases nitrogenadas |
Absorción
Los procesos mecánicos y digestivos tienen un objetivo: convertir los alimentos en moléculas lo suficientemente pequeñas para ser absorbidas por las células epiteliales de las vellosidades intestinales. La capacidad de absorción del canal alimentario es casi infinita. Cada día, el canal alimentario procesa hasta 10 litros de alimentos, líquidos y secreciones GI, pero menos de un litro ingresa al intestino grueso. Casi todos los alimentos ingeridos, el 80 por ciento de los electrolitos y el 90 por ciento del agua son absorbidos en el intestino delgado. Aunque todo el intestino delgado está involucrado en la absorción de agua y lípidos, la mayor parte de la absorción de carbohidratos y proteínas ocurre en el yeyuno. Notablemente, las sales biliares y la vitamina B 12 son absorbidas en el íleon terminal. Para cuando el quimo pasa del íleon al intestino grueso, es esencialmente residuo alimentario indigerible (principalmente fibras vegetales como la celulosa), algo de agua y millones de bacterias (Figura\(\PageIndex{5}\)).
La absorción puede ocurrir a través de cinco mecanismos: (1) transporte activo, (2) difusión pasiva, (3) difusión facilitada, (4) cotransporte (o transporte activo secundario) y (5) endocitosis. Como recordarás del Capítulo 3, el transporte activo se refiere al movimiento de una sustancia a través de una membrana celular que va de un área de menor concentración a un área de mayor concentración (subiendo el gradiente de concentración). En este tipo de transporte, las proteínas dentro de la membrana celular actúan como “bombas”, utilizando la energía celular (ATP) para mover la sustancia. La difusión pasiva se refiere al movimiento de sustancias de un área de mayor concentración a un área de menor concentración, mientras que la difusión facilitada se refiere al movimiento de sustancias de un área de mayor concentración a un área de menor concentración utilizando una proteína portadora en la membrana celular. El cotransporte utiliza el movimiento de una molécula a través de la membrana de mayor a menor concentración para potenciar el movimiento de otra de menor a mayor. Finalmente, la endocitosis es un proceso de transporte en el que la membrana celular envuelve material. Requiere energía, generalmente en forma de ATP.
Debido a que la membrana plasmática de la célula está compuesta por fosfolípidos hidrófobos, los nutrientes solubles en agua deben usar moléculas de transporte incrustadas en la membrana para ingresar a las células. Además, las sustancias no pueden pasar entre las células epiteliales de la mucosa intestinal porque estas células están unidas entre sí por uniones estrechas. Así, las sustancias solo pueden ingresar a los capilares sanguíneos al pasar a través de las superficies apicales de las células epiteliales y al líquido intersticial. Los nutrientes solubles en agua ingresan a la sangre capilar en las vellosidades y viajan al hígado a través de la vena porta hepática.
A diferencia de los nutrientes solubles en agua, los nutrientes solubles en lípidos pueden difundirse a través de la membrana plasmática. Una vez dentro de la célula, se empaquetan para su transporte a través de la base de la célula y luego ingresan a los lacteos de las vellosidades para ser transportados por los vasos linfáticos a la circulación sistémica a través del conducto torácico. La absorción de la mayoría de los nutrientes a través de la mucosa de las vellosidades intestinales requiere un transporte activo alimentado por ATP. Las rutas de absorción para cada categoría de alimento se resumen en la Tabla\(\PageIndex{3}\).
| Alimentos | Productos de desglose | Mecanismo de absorción | Entrada al torrente sanguíneo | Destino |
|---|---|---|---|---|
| Carbohidratos | Glucosa | Cotransporte con iones de sodio | Sangre capilar en vellosidades | Hígado vía vena porta hepática |
| Carbohidratos | Galactosa | Cotransporte con iones de sodio | Sangre capilar en vellosidades | Hígado vía vena porta hepática |
| Carbohidratos | Fructosa | Difusión facilitada | Sangre capilar en vellosidades | Hígado vía vena porta hepática |
| Proteína | Aminoácidos | Cotransporte con iones de sodio | Sangre capilar en vellosidades | Hígado vía vena porta hepática |
| Lípidos | Ácidos grasos de cadena larga | Difusión en células intestinales, donde se combinan con proteínas para crear quilomicrones | Lacteales de vellosidades | Circulación sistémica vía linfa que ingresa al conducto torácico |
| Lípidos | Monoacilglicéridos | Difusión en células intestinales, donde se combinan con proteínas para crear quilomicrones | Lacteales de vellosidades | Circulación sistémica vía linfa que ingresa al conducto torácico |
| Lípidos | Ácidos grasos de cadena corta | Difusión simple | Sangre capilar en vellosidades | Hígado vía vena porta hepática |
| Lípidos | glicerol | Difusión simple | Sangre capilar en vellosidades | Hígado vía vena porta hepática |
| Lípidos | Productos de digestión de ácidos nucleicos | Transporte activo a través de portadores de membrana | Sangre capilar en vellosidades | Hígado vía vena porta hepática |
Absorción de carbohidratos
Todos los carbohidratos se absorben en forma de monosacáridos. El intestino delgado es altamente eficiente en esto, absorbiendo monosacáridos a una tasa estimada de 120 gramos por hora. Todos los carbohidratos de la dieta normalmente digeridos son absorbidos; las fibras indigeribles se eliminan en las heces. Los monosacáridos glucosa y galactosa son transportados a las células epiteliales por portadores de proteínas comunes a través del transporte activo secundario (es decir, co-transporte con iones de sodio). Los monosacáridos salen de estas células vía difusión facilitada y entran en los capilares a través de hendiduras intercelulares. La fructosa monosacárida (que se encuentra en el fruto) es absorbida y transportada solo por difusión facilitada. Los monosacáridos se combinan con las proteínas transportadoras inmediatamente después de que se descomponen los disacáridos.
Absorción de proteínas
Los mecanismos de transporte activos, principalmente en el duodeno y el yeyuno, absorben la mayoría de las proteínas como sus productos de descomposición, los aminoácidos. Casi toda la proteína (95 a 98 por ciento) es digerida y absorbida en el intestino delgado. El tipo de portador que transporta un aminoácido varía. La mayoría de los portadores están vinculados al transporte activo de sodio. También se transportan activamente cadenas cortas de dos aminoácidos (dipéptidos) o tres aminoácidos (tripéptidos). Sin embargo, después de que ingresan a las células epiteliales absorbentes, se descomponen en sus aminoácidos antes de salir de la célula y entrar en la sangre capilar por difusión.
Absorción de lípidos
Alrededor del 95 por ciento de los lípidos son absorbidos en el intestino delgado. Las sales biliares no solo aceleran la digestión lipídica, también son esenciales para la absorción de los productos finales de la digestión lipídica. Los ácidos grasos de cadena corta son relativamente solubles en agua y pueden ingresar directamente a las células absorbentes (enterocitos). A pesar de ser hidrófobos, el pequeño tamaño de los ácidos grasos de cadena corta les permite ser absorbidos por los enterocitos a través de una simple difusión, y luego tomar el mismo camino que los monosacáridos y aminoácidos hacia el capilar sanguíneo de una vellosidad.
Los ácidos grasos grandes e hidrófobos de cadena larga y los monoacilglicéridos no se suspenden tan fácilmente en el quimo intestinal acuoso. Sin embargo, las sales biliares y la lecitina resuelven este problema encerrándolas en una micela, que es una esfera diminuta con extremos polares (hidrófilos) enfrentados al ambiente acuoso y colas hidrofóbicas giradas hacia el interior, creando un ambiente receptivo para los ácidos grasos de cadena larga. El núcleo también incluye colesterol y vitaminas liposolubles. Sin micelas, los lípidos se sentarían en la superficie del quimo y nunca entrarían en contacto con las superficies absorbentes de las células epiteliales. Las micelas pueden comprimirse fácilmente entre las microvellosidades y llegar muy cerca de la superficie celular luminal. En este punto, las sustancias lipídicas salen de la micela y son absorbidas por simple difusión.
Los ácidos grasos libres y monoacilglicéridos que ingresan a las células epiteliales se reincorporan a los triglicéridos. Los triglicéridos se mezclan con fosfolípidos y colesterol, y se rodean con una cubierta proteica. Este nuevo complejo, llamado quilomicrón, es una lipoproteína soluble en agua. Después de ser procesados por el aparato de Golgi, se liberan quilomicrones de la célula (Figura\(\PageIndex{6}\)). Demasiado grandes para pasar a través de las membranas basales de los capilares sanguíneos, los quilomicrones ingresan en cambio a los grandes poros de los lacteos. Los lacteos se unen para formar los vasos linfáticos. Los quilomicrones se transportan en los vasos linfáticos y se vacían a través del conducto torácico hacia la vena subclavia del sistema circulatorio. Una vez en el torrente sanguíneo, la enzima lipoproteína lipasa descompone los triglicéridos de los quilomicrones en ácidos grasos libres y glicerol. Estos productos de descomposición luego pasan a través de las paredes capilares para ser utilizados como energía por las células o almacenados en el tejido adiposo como grasa. Las células hepáticas combinan los restos de quilomicrones restantes con proteínas, formando lipoproteínas que transportan colesterol en la sangre.
Ácido nucleico Absorcion
Los productos de la digestión de ácidos nucleicos—azúcares de pentosa, bases nitrogenadas e iones fosfato— son transportados por portadores a través del epitelio velloso a través del transporte activo. Estos productos luego ingresan al torrente sanguíneo.
Absorción de minerales
Los electrolitos absorbidos por el intestino delgado son tanto de secreciones GI como de alimentos ingeridos. Dado que los electrolitos se disocian en iones en el agua, la mayoría son absorbidos a través del transporte activo por todo el intestino delgado. Durante la absorción, los mecanismos de cotransporte resultan en la acumulación de iones de sodio dentro de las células, mientras que los mecanismos anti-puerto reducen la concentración de iones de potasio dentro de las células. Para restaurar el gradiente de sodio-potasio a través de la membrana celular, una bomba de sodio-potasio que requiere ATP bombea sodio y potasio adentro.
En general, todos los minerales que ingresan al intestino son absorbidos, ya sea que los necesite o no. El hierro y el calcio son excepciones; se absorben en el duodeno en cantidades que cumplen con los requerimientos actuales del organismo, de la siguiente manera:
Hierro —El hierro iónico necesario para la producción de hemoglobina es absorbido en las células de la mucosa a través del transporte activo. Una vez dentro de las células de la mucosa, el hierro iónico se une a la proteína ferritina, creando complejos de hierro-ferritina que almacenan hierro hasta que se necesita. Cuando el cuerpo tiene suficiente hierro, la mayor parte del hierro almacenado se pierde cuando las células epiteliales desgastadas se desprenden. Cuando el cuerpo necesita hierro porque, por ejemplo, se pierde durante el sangrado agudo o crónico, hay una mayor captación de hierro del intestino y una liberación acelerada de hierro en el torrente sanguíneo. Dado que las mujeres experimentan una pérdida significativa de hierro durante la menstruación, tienen alrededor de cuatro veces más proteínas de transporte de hierro en sus células epiteliales intestinales que los hombres.
Calcio —Los niveles sanguíneos de calcio iónico determinan la absorción de calcio en la dieta. Cuando bajan los niveles sanguíneos de calcio iónico, la hormona paratiroidea (PTH) secretada por las glándulas paratiroides estimula la liberación de iones de calcio de las matrices óseas y aumenta la reabsorción de calcio por los riñones. La PTH también aumenta la activación de la vitamina D en el riñón, lo que facilita la absorción intestinal de iones de calcio.
Absorción de vitaminas
El intestino delgado absorbe las vitaminas que se encuentran de forma natural en los alimentos y suplementos. Las vitaminas liposolubles (A, D, E y K) se absorben junto con los lípidos de la dieta en micelas a través de una simple difusión. Es por ello que te aconsejan comer algunos alimentos grasos cuando tomas suplementos vitamínicos liposolubles. La mayoría de las vitaminas solubles en agua (incluyendo la mayoría de las vitaminas B y vitamina C) también se absorben por simple difusión. Una excepción es la vitamina B 12, que es una molécula muy grande. El factor intrínseco secretado en el estómago se une a la vitamina B 12, impidiendo su digestión y creando un complejo que se une a los receptores mucosos en el íleon terminal, donde es absorbido por la endocitosis.
Absorción de Agua
Cada día, unos nueve litros de líquido ingresan al intestino delgado. Alrededor de 2.3 litros se ingieren en alimentos y bebidas, y el resto es de secreciones GI. Alrededor del 90 por ciento de esta agua se absorbe en el intestino delgado. La absorción de agua es impulsada por el gradiente de concentración del agua: La concentración de agua es mayor en el quimo que en las células epiteliales. Así, el agua baja su gradiente de concentración desde el quimo hacia las células. Como se señaló anteriormente, gran parte del agua restante se absorbe entonces en el colon.
Revisión del Capítulo
El intestino delgado es el sitio de mayor digestión química y casi toda absorción. La digestión química descompone las grandes moléculas de alimentos en sus bloques de construcción químicos, que luego pueden ser absorbidos a través de la pared intestinal y en la circulación general. Las enzimas intestinales del borde del cepillo y las enzimas pancreáticas son responsables de la mayoría de la digestión química. La descomposición de la grasa también requiere bilis.
La mayoría de los nutrientes son absorbidos por los mecanismos de transporte en la superficie apical de los enterocitos. Las excepciones incluyen lípidos, vitaminas liposolubles y la mayoría de las vitaminas solubles en agua. Con la ayuda de sales biliares y lecitina, las grasas dietéticas se emulsionan para formar micelas, que pueden llevar las partículas de grasa a la superficie de los enterocitos. Allí, las micelas liberan sus grasas para difundirse a través de la membrana celular. Luego, las grasas se vuelven a ensamblar en triglicéridos y se mezclan con otros lípidos y proteínas en quilomicrones que pueden pasar a los lacteos. Otros monómeros absorbidos viajan desde los capilares sanguíneos en las vellosidades a la vena porta hepática y luego al hígado.
Preguntas de revisión
P. ¿Dónde comienza la digestión química del almidón?
A. boca
B. esófago
C. estómago
D. intestino delgado
Respuesta: A
P. ¿Cuál de estos está involucrado en la digestión química de las proteínas?
A. amilasa pancreática
B. tripsina
C. sacarasa
D. nucleasa pancreática
Respuesta: B
P. ¿Dónde se producen la mayoría de las enzimas que digieren grasas?
A. intestino delgado
B. vesícula biliar
C. hígado
D. páncreas
Respuesta: D
P. ¿Cuál de estos nutrientes se absorbe principalmente en el duodeno?
A. glucosa
B. hierro
C. sodio
D. agua
Respuesta: B
Preguntas de Pensamiento Crítico
P. Explicar el papel de las sales biliares y la lecitina en la emulsificación de lípidos (grasas).
A. Las sales biliares y la lecitina pueden emulsionar grandes glóbulos lipídicos porque son anfipáticos; tienen una región no polar (hidrófoba) que se une a las moléculas grandes de grasa, así como una región polar (hidrófila) que interactúa con el carillón acuoso en el intestino.
P. ¿Cómo se absorbe la vitamina B 12?
A. El factor intrínseco secretado en el estómago se une al compuesto B 12 grande, creando una combinación que puede unirse a los receptores mucosos en el íleon.
Glosario
- α-dextrina
- producto de descomposición del almidón
- α-dextrinasa
- Enzima de borde de cepillo que actúa sobre α-dextrinas
- aminopeptidasa
- enzima cepillada que actúa sobre las proteínas
- quilomicrón
- compuesto grande de transporte de lípidos compuesto por triglicéridos, fosfolípidos, colesterol y proteínas
- desoxirribonucleasa
- Enzima pancreática que digiere el ADN
- dipeptidasa
- enzima cepillada que actúa sobre las proteínas
- lactasa
- enzima de borde de cepillo que descompone la lactosa en glucosa y galactosa
- lipoproteína lipasa
- enzima que descompone los triglicéridos en quilomicrones en ácidos grasos y monoglicéridos
- maltasa
- enzima de borde de cepillo que descompone la maltosa y la maltotriosa en dos y tres moléculas de glucosa, respectivamente
- micela
- minúsculo compuesto de transporte de lípidos compuesto por sales biliares y fosfolípidos con un núcleo de ácido graso y monoacilglicérido
- nucleosidasa
- enzima de borde de cepillo que digiere nucleótidos
- amilasa pancreática
- enzima secretada por el páncreas que completa la digestión química de los carbohidratos en el intestino delgado
- lipasa pancreática
- enzima secretada por el páncreas que participa en la digestión lipídica
- nucleasa pancreática
- enzima secretada por el páncreas que participa en la digestión de ácidos nucleicos
- fosfatasa
- enzima de borde de cepillo que digiere nucleótidos
- ribonucleasa
- Enzima pancreática que digiere el ARN
- sacarasa
- enzima de borde de cepillo que descompone la sacarosa en glucosa y fructosa